Вестник российской академии наук, 2004, том 74, №9, с. 785-791

НазваниеВестник российской академии наук, 2004, том 74, №9, с. 785-791
С А Остроумов
Дата конвертации21.05.2013
Размер207,42 Kb.
ТипДокументы

ВЕСТНИК РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК, 2004, том 74, № 9, с. 785-791






В статье рассматривается роль биоты в регуляции перемещения химических элементов в водных экосистемах и гидросфере. Обзор данных, накопленных в экологии, гидробиологии, лимнологии, биологической океанографии, а также результаты собственных экспериментов приводят автора к ряду весьма примечательных выводов.

ГЕОХИМИЧЕСКИЙ АППАРАТ ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ: БИОКОСНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ

С. А. Остроумов

Миграцию химических элементов, определяе­мую живыми организмами, В.И. Вернадский на­звал "биогенной миграцией элементов" [1]. Рас­крывая закономерности "сплетенья косных масс" (по выражению М. Волошина), миграцию эле­ментов изучали В.В. Докучаев, В.И. Вернадский и их ученики. Исследования зависимых от живых организмов потоков и циклов химических эле­ментов стали одним из центральных разделов гео­химии (А.П. Виноградов, Э.М. Галимов, Б.Б. По-лынов и др.), биогеохимии (М.В. Иванов, В.А. Ков-да, Е А. Романкевич и др.), океанологии (М.Е. Ви­ноградов, А.П. Лисицын и др.), почвоведения (Г.В. Добровольский, СА. Шоба). Живые орга­низмы играют ключевую роль в миграции радио­нуклидов в водных и наземных экосистемах (Н.В. Тимофеев-Ресовский, Г.Г. Поликарпов, Д.А. Криволуцкий и др.).

Сейчас наблюдаются глобальные изменения в биосфере, есть свидетельства повышения часто­ты экстремальных погодных и климатических яв­лений. Тревожные глобальные тенденции прояв­ляют себя в конкретных нарушениях. Так, выяв­лено, что в последние десятилетия уменьшается период ледового покрова на Байкале, а также максимальная величина толщины льда [2], явно участились катастрофические погодные явления, ведущие к трагическим исходам. В последние 20 лет XX в. погибло более 70% от числа жертв



природных катаклизмов всего столетия. Навод­нения стали причиной гибели 9 млн. человек, зем­летрясения - около 1 млн. человек, ураганы и тайфуны - 1 млн. человек. (Отметим, что от фак­торов, связанных с климатом и погодой, погибло почти в 10 раз больше людей, чем от чисто геоло­гических явлений - землетрясений.)

Более тщательный учет тонкого структуриро­вания и регуляции миграций химических элемен­тов, внимание к разнообразию механизмов этого процесса - а за ними скрывается биоразнообразие видов водных организмов - поможет лучше по­стигать суть катаклизмов, а в перспективе - про­гнозировать их и предотвращать.

Эмпирический материал о перемещении веще­ства в водных экосистемах (например, [3-8]) при­водит к выявлению определенных закономернос­тей и формулировке обобщающих положений. Ранее автором была сформулирована концепция водной экосистемы как крупномасштабного ди­версифицированного биореактора [9]. Катализ и регуляция перемещения веществ, в том числе по­токов биогенных элементов, - стороны функцио­нирования экосистемы в качестве биореактора. Целесообразно продолжать поиск новых посту­латов и обобщающих гипотез, касающихся миг­рации элементов в водных экосистемах. О неко­торых шагах в этом направлении рассказывается в статье.

На основе знаний о потоках вещества в водных экосистемах (например, [3, 5, 10-13]) и с учетом недавних собственных работ [14] автор предлага­ет некоторые обобщения, рассматривая их как временные постулаты или рабочие гипотезы. Роль биоты в формировании особенностей миг­рации вещества (химических элементов) в био­сфере включает в себя не менее четырех аспек­тов: прямое участие как движущего фактора ми­грации; энергообеспечение многих конкретных случаев миграции элементов (включая фотосин­тез и хемосинтез); ускорение (биокатализ) мигра­ции - часто при участии организмов миграция в

2 ВЕСТНИК РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК том 74 № 9 2004

786

ОСТРОУМОВ


определенном направлении происходит значи­тельно быстрее, чем под действием только физи­ко-химических факторов; регуляция миграции -она имеет место, когда сосуществуют несколько альтернативных путей (траекторий) миграции элементов. Биота выступает как диспетчер и стрелочник, переводящий рельсы перед мчащим­ся поездом, в вагонах которого вещество геохи­мических вихрей.

"Разъяв Вселенную на вес и на число" (М. Во­лошин), можно выделить два типа миграции ве­щества в экосистемах: векторные и стохастичес­кие; циклические и нециклические перемещения. После работ В.И. Вернадского о биогенной миг­рации элементов неоднократно и подробно ана­лизировалась роль живого вещества как движу­щей силы перемещения и фактора ускорения ми­грации химических элементов. В данной работе акцентируется важность и другой стороны - роли природных факторов как регулятора небиоген­ных перемещений. Примером может служить оседание частиц взвешенного вещества (незави­симо от их природы - в том числе минеральных частиц взвешенного неорганического вещества) под действием поля тяготения Земли. Конечно, такую роль выполняют и биотические, и абиоти­ческие факторы, действующие в сочетании. Что­бы подчеркнуть, что мы стремимся не упускать из виду ни те, ни другие факторы, ни важность их со­четания и совместного действия, будем говорить о биокосном (термин Вернадского) контроле пе­ремещения химических элементов.

Регуляция векторного и стохастического пе­ремещения элементов. Первый из двух наших те­зисов (обобщений) состоит в следующем. В вод­ных экосистемах имеет место конкурентное единство и биокосная регуляция процессов век­торного и стохастического перемещения хими­ческих элементов. В некоторой мере расшифров­кой содержания этого тезиса является совокуп­ность следующих четырех положений.

  1. В качестве примера векторного (однона­правленного) перемещения можно привести осе­дание взвешенных в воде частиц [10], в том числе рыхлых хлопьев ("морского снега"), а также вы­деляемых организмами пеллет [11, 14]. Пример стохастического перемещения - хаотическое пе­редвижение планктона (не случайно дафний на­зывают водяными блохами - их поведение в воде напоминает прыжки скачущих блох).

  2. Векторные и стохастические процессы тес­но переплетаются и накладываются один на дру­гой. Например, зоопланктон может одновремен­но участвовать и в хаотическом движении, и в вертикальных миграциях со скоростью 0.38-16 см в секунду [5].

  3. Векторный процесс может конкурировать со стохастическим. Например, морская бактерия

либо остается парить в воде во взвешенном состо­янии и хаотически броунировать, либо прикреп­ляется к более крупной частице и опускается вниз, осаждаясь под действием сил тяготения в гравитационном поле Земли. В результате ско­рость перемещения вещества бактерии значи­тельно ускорится, поскольку пеллетные частицы, в зависимости от формы и размеров, опускаются на дно со скоростью 100-150 м в сутки (наиболее крупные из них - до 500 м в сутки) [11].

4. Регуляция выбора траектории миграции ве­щества (то есть перевод рельсов впереди мчаще­гося поезда, если пользоваться упомянутой мета­форой) связана с тем, какой тип процесса будет преобладать; осуществляется она совместно био­тическими и абиотическими факторами. Игнори­рование любого из них чревато потерей адекват­ности при описании, анализе и понимании пере­мещений химических элементов.

Яркий пример сочетания названных факторов в определении масштабов векторного переноса вещества - экосистемы близ устьев крупных рек, так называемые маргинальные фильтры [11]. В таких местах смешиваются струи пресной речной воды с воспринимающими их массами океаничес­кой влаги. В зонах резкого изменения солености воды наблюдаются важные физико-химические процессы, бурное развитие планктонных организ­мов и в итоге - массированное выпадение веществ в донные осадки. В этих экосистемах важнейшими биотическими факторами являются фитопланк­тон и зоопланктон, значимыми абиогенными фак­торами - содержание растворенных и коллоид­ных веществ (оксигидраты железа и др.), свет, си­лы гравитации, градиент солености воды (в пределах от 5 до 20%с происходит перезарядка коллоидов и образование крупных хлопьев).

Скорость осаждения (седиментации) и накоп­ления донных осадков в зоне маргинального фильтра зачастую очень велика. Так, вблизи ус­тья реки Лены накопление осадков достигает свыше 1500 мм за 1000 лет, что значительно, поч­ти на два порядка, превышает скорости седимен­тации, свойственные областям шельфа Арктики за границами зоны маргинального фильтра - все­го лишь 10-20 мм за 1000 лет [11]. В маргиналь­ном фильтре Енисея максимум вертикальных по­токов осадочного вещества при солености 15%с достигал свыше 22 г/м2 за сутки. По мнению ака­демика А.П. Лисицына, "масштабы осаждения осадочного вещества достигают лавинных значе­ний, идет лавинная седиментация" [11, с. 215]. По­добное выявлено и в других водных экосистемах: во фьордах Норвегии, например, осаждается до 2-7 г/м2 за сутки [11].

В серии работ, проведенных нами совместно с М.П. Колесниковым (Институт биохимии РАН), экспериментально изучено быстрое оседание на


ВЕСТНИК РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК том 74

№ 9 2004

ГЕОХИМИЧЕСКИЙ АППАРАТ ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ: БИОКОСНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ

787








дно водной экосистемы химических элементов в составе пеллет, выделяемых обитателями водо­емов: двустворчатыми моллюсками Unionidae, a также легочными моллюсками Lymnaea stagnalis. По нашим оценкам, за 120 дней вегетационного сезона на 1 м2 дна пресноводного водоема может оседать 14.9-55.3 г углерода, 0.6-2.3 г азота, 0.1-0.3 г фосфора, 0.4-1 г кремния (табл. 1 и 2). Поскольку оседание пеллет - быстрый процесс, моллюски выступают в роли мощных биокатали­заторов важных процессов вертикального пере­носа химических элементов. В указанных работах [14], а также в других, проведенных нами при со­действии сотрудников Плимутской морской лабо­ратории (Великобритания), кафедры микробио­логии МГУ и Института биологии южных морей (ИНБЮМ, Севастополь), было выявлено, что на

поток вещества, перемещающегося через звено экосистем, представленное морскими и пресновод­ными моллюсками, может оказывать воздействие такой абиотический фактор, как химическое за­грязнение воды. Оно опосредовано биологичес­ким фактором (снижением фильтрационной и пи­щевой активности морских и пресноводных моллю­сков и, соответственно, снижением образования ими пеллет) [14, 17]. Таким образом, найдено но­вое подтверждение неразрывной связи биотичес­кого и абиотического факторов в регуляции пе­ремещения вещества через конкретное звено экосистемы.

Один из весомых факторов рассматриваемого процесса - фильтраторы, в том числе фильтрато-ры зоопланктона и зообентоса. Биомасса зоо­планктона (без простейших) Мирового океана со-


ВЕСТНИК РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК том 74 № 9 2004

2*

788

ОСТРОУМОВ


ставляет 19.8 х 109 т, то есть около 19.8 млрд. т [5]. Биомасса бентоса Мирового океана приблизи­тельно на порядок меньше: некоторые исследова­тели считают, что около 3.3 млрд. т [11]. Надо подчеркнуть, что оценки биомассы (в особеннос­ти бентоса), а также доли первичной продуктив­ности водных экосистем, достигающей дна, носят предварительный и приближенный характер.

Есть сведения, что величина суммарного пото­ка вещества в гидросфере/биосфере (в верхнем слое морской воды 0-200 м) составляет (в сыром весе) в тропической зоне Тихого океана около 3.1 г/м2 за сутки, в умеренной зоне (Курило-Кам-чатский район) - 12 г/м2 за сутки, в Японском мо­ре - 8 г/м2 за сутки. Связанный с этим поток энер­гии в тропической зоне Тихого океана - приблизи­тельно 9.1 ккал/м2 за сутки, в Курило-Камчатском районе - 19.2 ккал/м2 за сутки, в Японском море -8 ккал/м2 за сутки [11]. Имеются указания на то, что в экосистемах озер определенного типа до­стигает дна в среднем примерно 15% первичной продукции и за год в донных отложениях аккуму­лируется около 12% чистой первичной продукции [3], хотя следует подчеркнуть, что в озерах разно­го типа эти показатели могут сильно варьиро­вать. По данным Е.А. Романкевича, в донных осадках Мирового океана захоранивается около 0.4% первичной продукции в год, что в геологиче­ском масштабе времени очень много, поскольку означает, что за 100 лет в осадочных толщах со­бирается 40% первичной продукции всего Миро­вого океана. Количество органического углеро­да, захораниваемое за 200 с небольшим лет, прак­тически равно годовой продукции фотосинтеза всего Мирового океана, которая составляет, по различным оценкам, от 20 до 100 млрд. т углерода в год [13,18]. Часть атомов углерода затем оказы­вается в составе нефти и завершает свой полный приключений цикл в горячих выбросах двигате­лей внутреннего сгорания и тепловых электро­станций, становясь яблоком раздора в кровопро­литных межгосударственных конфликтах, а так­же в спорах вокруг Киотского протокола.

Векторные перемещения вещества - одна из важнейших сторон структурированности биосфе­ры. Интересно, что А. Эйнштейн, наблюдая за стремительным движением перелетных птиц в воздушном океане, заметил, что ему представля­ются невидимые нити, вдоль которых уверенно скользят мигрирующие птицы. Развивая его об­разное видение, можно сказать, что биосфера -это паутина, сотканная из нитей, вдоль которых мигрируют элементы. Но картина осложняется тем, что, как мы подчеркнули выше, часть мигра­ций происходит вне благородной упорядоченнос­ти этих нитей (стохастически). Еще одно ослож­нение заключается в том, что наряду с линейным перемещением атомов наблюдаются вихри цик­лических траекторий.

Регуляция циклических и нециклических пу­тей перемещения элементов. В своих миграциях атомы могут совершить "петлю Нестерова", по­падая в циклические вихри, из которых не всегда бывает легко выбраться. Традиционно в геохи­мии и биогеохимии всегда обращают внимание на то, что атомы переходят из жидкой фазы в газо­вую и обратно, из одного организма в другой. Ос­тановимся на одной из сторон этого вековечного процесса, а именно на конфигурации рисунка по­лучающейся траектории - она может быть круго­вой либо нециклической. В водных экосистемах имеет место конкурентное единство и биокос­ная регуляция циклических и нециклических пу­тей химических элементов, представляющих со­бой цепи последовательных переходов химичес­ких элементов из одной фазы в другую (межфазовые переходы) и из одного организма в другой (межорганизменные переходы). В этом обобщении учитываются следующие четыре по­ложения.

1. Пример циклических перемещений: атомы
углерода из растворенной двуокиси углерода при
фотосинтезе переходят в состав биомолекул; они
окисляются, и атомы углерода переходят опять в
фонд растворенного С02.

Пример нециклических процессов нетрудно проследить в цепи следующих событий: атомы уг­лерода из растворенной двуокиси углерода пере­ходят в состав сначала биомолекул фитопланкто­на, затем - зоопланктона и зообентоса, далее -пеллет, которые оседают и достигают дна, где ас­симилируются моллюсками; часть атомов угле­рода попадает в состав раковин моллюсков; затем атомы углерода захораниваются в донных отло­жениях в составе створок раковин.

Во многих озерах в среднем около 60% чистой первичной продукции (то есть углерода, связан­ного в результате фотосинтеза) потребляется в микробиальной петле, никогда не достигая дна, что говорит о важной роли циклических процес­сов перемещения углерода. В морских экосисте­мах доля чистой первичной продукции, не дости­гающей дна, еще выше.

2. Оба типа процессов переплетаются; траек­
тории циклических и нециклических переходов
конкретных атомов могут иметь общие участки.

3. Пути обоих типов могут конкурировать
между собой. Часть углерода биомолекул фито­
планктона вернется в состав фонда растворенно­
го в воде С02, часть будет захоронена в донных
осадках.

4. Регуляция осуществления того или иного пе­
рехода в точках разветвления (бифуркации) пу­
тей миграции конкретных атомов осуществляет­
ся совместно биотическими и абиотическими
факторами.

ВЕСТНИК РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК том 74 № 9 2004

ГЕОХИМИЧЕСКИЙ АППАРАТ ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ: БИОКОСНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ 789

Необходимо подчеркнуть, что для климата Земли (и зависящих от него судеб человечества) чрезвычайно важны даже небольшие сдвиги в пе­реключении потоков элементов на тот или иной путь. Опасно нарушать эти пути: они тонко сба­лансированы и словно пролегают вдоль невиди­мых нитей, которые, согласно древнегреческой мифологии, ткут богини судьбы, мойры - три та­инственные сестры: Лахесис ("дающая жребий"), Клото ("прядущая") и Атропос ("неотвратимая"). Стремление уделить должное внимание циклич­ности (коловращению) конкретных потоков эле­ментов заставляет вспомнить о высказываниях Платона, который считал, что эти три мойры -дочери богини Ананке ("необходимость"), враща­ющей мировое веретено.

Важность даже небольших относительных из­менений потоков элементов вызвана тем, что их абсолютные величины в Мировом океане огром­ны. Так, фонд неорганического углерода в по­верхностных водах Мирового океана (около 700 х х 1015 г) почти равен содержанию углерода в ат­мосфере (720 х 1015 г). В глубинных водах океана содержание неорганического углерода почти на два порядка выше - 36700 х 1015 г. Еще больше оно в донных осадках Мирового океана: запасы углерода в поверхностной части морских осадков составляют примерно 1022 г. Иными словами, фонд углерода в донных осадках почти на пять порядков превышает содержание углерода в ат­мосфере. Колоссальные запасы углерода сфор­мированы при активной регуляторной роли и прямом участии живых организмов, общая био­масса которых в Мировом океане на много поряд­ков уступает вышеприведенным фондам углеро­да: общее содержание углерода в морской биоте -около 3 х 1015 г [18], а по другим оценкам - еще меньше.

То, что огромное количество углерода благо­даря морским организмам спрятано в океаничес­кой бездне, можно считать удачей для человече­ства, ибо высвобождение даже тысячной доли процента углерода привело бы к удвоению содер­жания диоксида углерода в атмосфере и парнико­вому эффекту. Истинный "ящик Пандоры" пока еще находится на дне океана, и наше счастье в том, что он не открыт и ключ его стерегут мор­ские существа, которые наполнили и продолжа­ют пополнять этот ящик. Точнее говоря, ящик открыт и происходит постоянное и одновремен­ное пополнение и опорожнение его, но гидроби-онты выступают как бдительные и деликатные менеджеры, удерживающие такой важный для нас баланс обоих процессов.

Наше обращение к мифологии оправдывается еще и тем, что приходится признать наличие су­щественного элемента именно мифологии в той сумме представлений, которая именуется совре-

менной экологией. Стандартная экологическая доктрина включает представление о трофичес­кой (пищевой) цепи, по которой от звена к звену чинно шествует поток вещества, включая угле­род; учебники экологии неизменно содержат так­же схемы экологических пирамид, где вещество скользит от основания к вершине. Элемент мифо­логии в этой идиллической картине в том, что она скрывает или недооценивает отклонения, завих­рения, появление водоворотов и циклов на путях миграции элементов. Чтобы избавиться от усто­явшейся мифологии, необходимо внимательнее приглядеться к роли разнообразия живых орга­низмов: имя им легион.

Регуляция конкретных перемещений элемен­тов и роль биоразнообразия. Фундаментальные положения, которые мы обсуждали, привели нас к океаническим глубинам, где промелькнули та­инственные богини судьбы. Не так широко изве­стно, что у богинь судьбы в эллинистическую эпоху был могущественный конкурент - богиня Тиха, символизировавшая неустойчивость и из­менчивость жизни, роль в ней случая. Какова же роль конкретных носителей жизни в водной сре­де? Основываясь на значительном объеме фак­тов, накопленных современной гидробиологией [3,7, 10,13], можно конкретизировать некоторые стороны роли гидробионтов в миграциях элемен­тов. Во-первых, гидробионты участвуют в регу­ляции и определении доли вещества (химических элементов), которая достигает конца в цепи той или иной траектории при векторном перемеще­нии вещества через'экосистему. Во-вторых, они задействованы в процессе регуляции и определе­ния количества вещества, вовлеченного в цикли­ческие межфазовые и межорганизменные перехо­ды. И в-третьих, водные организмы - участники регуляции и определения количества химических элементов, длительное время удерживаемых в петлях циклических переходов (межфазовых и межорганизменных) внутри экосистемы (это очень важно, поскольку тем самым снижаются количество и концентрация соответствующих хи­мических элементов во внешнем пространстве, вне экосистемы).

Согласно традиционному видению трофичес­кой цепи, излагаемому во всех учебниках эколо­гии, диоксид углерода поглощается водорослями и углерод переходит в их органическое вещество; затем атомы углерода перемещаются по пищевой цепи по маршруту фитопланктон - зоопланктон -рыбы или фитопланктон - донные моллюски-фильтраторы, то есть от начала к концу цепи. Но, как отмечалось, эта схема содержит элемент ми­фологии (она попросту неправильна в своей при­митивной линейности), поскольку очень значи­тельная часть атомов углерода оказывается в ло­вушке циклических траекторий, например: моллюски - экскретированные моллюсками пел-

ВЕСТНИК РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК том 74 № 9 2004

790

ОСТРОУМОВ


леты - бактерии - бактериопланктон - моллюски (и цикл замкнулся!).

Из всего вышесказанного вытекает немало­важное следствие: гидробионты влияют на сред­нюю продолжительность удержания атомов био­генных элементов (в том числе углерода) в цикли­ческих процессах внутри экосистемы, что сказывается на длительности удержания химиче­ских элементов экосистемой в целом. Не случай­но в трудах Вернадского прозвучала мысль о том, что жизнь очень неохотно отдает атомы вещест­ва, захваченные вихрями ее круговоротов. Ог­ромные сложности возникли в жизни русалочки Андерсена, пожелавшей нарушить привычное коловращение судеб океанических существ, - не потому ли, что система ревностно удерживала ее узами своих биогеохимических объятий?

Таким образом, многие важные характеристи­ки миграции элементов регулируются при учас­тии организмов (автотрофных и гетеротрофных). При рассмотрении каждого из звеньев пищевой цепи выявляется, что соответствующие организ­мы участвуют в миграции элементов или в ее ре­гуляции. Практически все биоразнообразие за­действовано в этом. Очевидно, что существует связь между биологическим разнообразием (ко­личеством видов, обилием организмов) и потен­циальным многообразием процессов преобразо­вания и перемещения вещества в экосистеме. Стало быть, сохранение биоразнообразия содей­ствует сохранению способности экосистемы регулировать перемещения вещества и в той или иной мере долговременно удерживать ато­мы углерода и биогенных элементов внутри эко­системы.

Положения, сформулированные в данной рабо­те, еще раз подтверждают справедливость и адек­ватность обобщения В.И. Вернадского, считавше­го, что "живое вещество ... геологически ... явля­ется самой большой силой в биосфере и определяет ... все идущие в ней процессы..." [15, с. 17]. Основные положения и выводы нашей работы согласуются с рядом других [6,11,19]. Ду­мается также, что получены дополнительные ос­нования рассматривать водную экосистему как аналог реторты алхимика, или, говоря более со­временным языком, биореактора, в котором про­исходят сложные превращения и перемещения веществ, причем последние зависят от биотичес­ких и небиотических факторов и находятся под их биокосным контролем. Подобно тому, как изуче­ние и использование процессов, протекающих в биореакторе, называют биотехнологией, иссле­дование и осуществление процессов перемеще­ния веществ, протекающих в водной экосистеме и гидросфере, можно рассматривать как биогео-технологию.

Выражаем надежду, что рассмотренные здесь особенности и закономерности структурирова­ния потоков и перемещений химических элемен­тов в водных экосистемах будут полезны при об­суждении вопросов количественной и теоретиче­ской гидробиологии, моделирования экосистем и разработке некоторых фундаментальных вопро­сов экологии.

Мыслители древности пользовались выраже­нием "мировой разум", концепция которого в яв­ном либо в завуалированном, трансформирован­ном виде присутствует во многих философских и религиозных учениях. С другой стороны, совре­менные школы в области наук об управлении подчеркивают полезность оптимальной децент­рализации управляющих элементов в сложных системах. В одной из них - системе разветвлен­ных траекторий перемещений вещества в бли­жайшей к нам части космоса (на поверхности пла­неты Земля) - отчетливо видны многочисленные регулирующие и управляющие элементы - жи­вые существа. Мы попытались осветить их роль в качестве диспетчеров и менеджеров в точках раз­ветвления указанных траекторий. Все живые су­щества имеют собственные внутренние управля­ющие системы той или иной степени сложности. Не являются ли организмы носителями элемен­тов децентрализованного мирового разума - в широком, метафорическом смысле? Если же от­казаться от метафор, можно подытожить иначе. Сказанное выше детализирует современное по­нимание того, что В.И. Вернадский сформулиро­вал как "химический аппарат биосферы, создан­ный и поддерживаемый в своей деятельности жи­вым веществом" [ 16, с. 153].

Автор выражает благодарность В.Д. Федорову, М.Е. Виноградову, А.П. Лисицыну, А.П. Кузнецову, В.В. Малахову, Е.А. Криксунову, В.А. Абакумову, другим сотрудникам кафедры гидробиологии МГУ и РАН за критическое обсуждение некоторых затрону­тых здесь вопросов; Дж. Виддоузу, П. Донкину, Н. Валь­цу, Н.Н. Колотиловой, М.П. Колесникову, Т. А. Ост­роумовой, Г.Е. Шульману, Г.А. Финенко, З.А. Романо­вой и другим сотрудникам ИНБЮМ за помощь в работе. Часть работы поддержана Open Society Institute (RSS) и Фондом Макартуров.

ЛИТЕРАТУРА

  1. Вернадский В.И. Химическое строение биосферы Земли и ее окружения. М.: Наука, 1965.

  2. Шимараев М.Н., Куимова Л.Н., Синюкович В.Н., Цехановский В.В. О проявлении на Байкале гло­бальных изменений климата в XX столетии // До­клады АН. 2002. Т. 383. № 3.

  3. Алимов А.Ф. Элементы теории функционирова­ния водных экосистем. Спб.: Наука, 2000.

  4. Винберг ГГ. Гидробиология // История биологии / Ред. Л.Я. Бляхер. М.: Наука, 1975.

ВЕСТНИК РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК том 74 № 9 2004

ГЕОХИМИЧЕСКИЙ АППАРАТ ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ: БИОКОСНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ 791

  1. Виноградов М.Е., Шушкина Э.А. Функционирова­ние планктонных сообществ эпипелагиали океана. М.: Наука, 1987.

  2. Галимов Г.А., Кодина А.А. Ислледование органи­ческого вещества газов в осадочных толщах Ми­рового океана. М.: Наука, 1982.

  3. Сущеня Л.М. Количественные закономерности питания ракообразных. Минск: Наука и техника, 1975.

  4. Федоров В.Д. О методах изучения фитопланктона и его активности. М.: Изд-во МГУ, 1979.

  5. Остроумов С.А. Водная экосистема: крупнораз­мерный диверсифицированный биореактор с функ­цией самоочищения воды // Доклады АН. 2000. Т. 374. № 3.




  1. Израэлъ Ю.А., Цыбань А.В. Антропогенная эко­логия океана. Л.: Гидрометеоиздат, 1989.

  2. Лисицын А.П. Потоки вещества и энергии во внешних и внутренних сферах Земли // Глобаль­ные изменения природной среды-2001 / Ред. Н.Л. Добрецов, В.И. Коваленко. Новосибирск: Изд-во СО РАН, филиал "Гео", 2001.

  3. Матишов Д.Г., Матишов Г.Г. Радиационная эко­логическая океанология. Апатиты: Кольский на­учный центр РАН, 2001.




  1. Wetzel R.G. Limnology: Lake and River Ecosystems. San Diego: Academic Press, 2001.

  2. Остроумов С.А. Биологические эффекты при воз­действии поверхностно-активных веществ на орга­низмы. М.: МАКС-Пресс, 2001; Остроумов С.А., Колесников М.П. Биокатализ переноса вещества в микрокосме ингибируется контаминантом: воз­действие ПАВ на Lymnea stagnalis // Доклады АН. 2000. Т. 373. № 2; Остроумов С.А., Колесников М.П. Пеллеты моллюсков в биогеохимических потоках С, N, P, Si, A1 // Доклады АН. 2001. Т. 379. № 3.

  3. Вернадский В.И. Научная мысль как планетное яв­ление. М.: Наука, 1991.

  4. Вернадский В.И. Биосфера. М.: Изд. дом "Ноосфе­ра", 2001.

  5. Ostroumov S.A. Inhibitory analysis of top-down control: new keys to studying eutrophication, algal blooms, and water self-purification // Hydrobiologia. 2002. V. 469.

  6. Виноградов М.Е., Шушкина Э.А., Копелевич О.В., Шербастов СВ. Фотосинтетическая продукция Мирового океана по спутниковым и экспедицион­ным данным // Океанология. 1996. № 4.

  7. Заварзин Г.А. Бактерии и состав атмосферы. М.: Наука, 1984.


ВЕСТНИК РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК том 74

№ 9 2004

Похожие:

Вестник российской академии наук, 2004, том 74, №9, с. 785-791 iconКоллективного пользования российской академии наук
Центры коллективного пользования Российской академии наук. – М.: Наука, 2004. – 193 с. Isbn
Вестник российской академии наук, 2004, том 74, №9, с. 785-791 iconФизиологические эффекты у человека при дыхании подогретой кислородно-гелиевой смесью
Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Государственном научном центре Российской Федерации – Институте медико-биологических...
Вестник российской академии наук, 2004, том 74, №9, с. 785-791 iconИнформационно-библиотечной системы российской академии наук
Д36 лиотечной системы Российской академии наук (организационно-методический аспект): Учеб пособие.– Новосибирск, 2003. – 128 с
Вестник российской академии наук, 2004, том 74, №9, с. 785-791 iconГигиеническая оценка влияния ртути на здоровье сельского населения, проживающего в зоне техногенного загрязнения
Работа выполнена в Ангарском филиале учреждения Российской академии медицинских наук Восточно-Сибирского научного центра экологии...
Вестник российской академии наук, 2004, том 74, №9, с. 785-791 iconГеология и кинематика ишимбинской и приенисейской зон разломов енисейского кряжа
Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Институте геологии и минералогии им. В. С. Соболева Сибирского отделения ран...
Вестник российской академии наук, 2004, том 74, №9, с. 785-791 iconПроцессы обработки материалов в дезинтеграторе и их использование для активации химических превращений
Работа выполнена в Институте механики Уфимского научного центра Российской академии наук и в Научно-исследовательском технологическом...
Вестник российской академии наук, 2004, том 74, №9, с. 785-791 iconОб утверждении Перечня водных биологических ресурсов, организация и регулирование промышленного, любительского и спортивного рыболовства, а также охрана которых
Ст. 4444; 2004, n 45, ст. 4377; 2005, n 1, ст. 25), пунктом 33 Положения о Министерстве сельского хозяйства Российской Федерации,...
Вестник российской академии наук, 2004, том 74, №9, с. 785-791 iconФедеральная целевая программа «интеграция» Институт экономики Уральского отделения Российской академии наук Академия управления и предпринимательства
Камышов В. М., ректор Уральского государственного экономического университета, профессор, д-р хим наук
Вестник российской академии наук, 2004, том 74, №9, с. 785-791 iconФедеральная целевая программа «интеграция» Институт экономики Уральского отделения Российской академии наук Академия управления и предпринимательства
Камышов В. М., ректор Уральского государственного экономического университета, профессор, д-р хим наук
Вестник российской академии наук, 2004, том 74, №9, с. 785-791 iconФедеральная целевая программа «интеграция» Институт экономики Уральского отделения Российской академии наук Академия управления и предпринимательства
Камышов В. М., ректор Уральского государственного экономического университета, д-р хим наук, профессор
Разместите кнопку на своём сайте:
поделись


База данных защищена авторским правом ©docs.podelise.ru 2012
обратиться к администрации
ЖивоДокументы
Главная страница