«Микропопуляционные различия непарного шелкопряда (Lymantria dispar L.) в начальный период вспышки массового размножения»

Название«Микропопуляционные различия непарного шелкопряда (Lymantria dispar L.) в начальный период вспышки массового размножения»
Шаталин Николай Владимирович
Дата конвертации29.12.2012
Размер241,8 Kb.
ТипАвтореферат


На правах рукописи


Шаталин Николай Владимирович


«Микропопуляционные различия

непарного шелкопряда (Lymantria dispar L.)

в начальный период вспышки

массового размножения»


06.01.11 – Защита растений


Автореферат

диссертации на соискание учёной степени

кандидата биологических наук


Екатеринбург – 2007

Работа выполнена в лаборатории защиты растений Ботанического сада Уральского отделения Российской Академии Наук


Научный руководитель – доктор биологических наук

Пономарёв Василий Иванович

Научный консультант – кандидат биологических наук

Орозумбеков Алмазбек Анарбекович

Официальные оппоненты – доктор биологических наук, профессор

Бабушкина Люция Георгиевна

– кандидат биологических наук

Стеценко Светлана Карленовна


Ведущая организация – Новосибирский государственный аграрный университет


Защита диссертации состоится 25 октября 2007 года в 10 часов, на заседании диссертационного совета Д 212.281.01. при Уральском государственном лесотехническом университете по адресу: 620100, Екатеринбург, Сибирский тракт, 36, ауд. 320.

Факс: (343) 254-62-25

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Уральского государственного лесотехнического университета.


Автореферат разослан «24» сентября 2007 года.

Учёный секретарь

диссертационного совета,

д.с.- х.н., проф. Аткина Л.И.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Динамика численности хвое-листогрызущих насекомых является одной из самых интересных проблем популяционной экологии. Одним из наиболее значимых аспектов в динамике численности являются вспышки массового размножения. Непарный шелкопряд фактически является модельным объектом изучения разных сторон этого явления, которому посвящено большое количество работ (Гольдшмидт, 1923; Косминский, 1929; Кожанчиков, 1950; Кондаков, 1963; Кохманюк, 1968; Киреева, 1975; Бенкевич, 1984 и др.)

Для выяснения причин массового размножения насекомых филлофагов важное значение имеет изучение не только абиотических и биоценотических факторов, предшествующих вспышке массового размножения, но и состояния популяции в начальный период вспышки массового размножения. Существует большое количество работ, посвящённых межмикропопуляционным различиям непарного шелкопряда в период вспышки массового размножения в зависимости от породы кормового растения. Однако изучение межмикропопуляционных различий в начальный период вспышки на одной породе, но в различных лесорастительных условиях до сих пор не проводилось.

Цель и основные задачи.

Целью исследования было изучение динамики плотности микропопуляций непарного шелкопряда, а также межмикропопуляционных морфофизиологических различий в начальный период массового размножения в зависимости от плотности.

Исходя из этого, задачами исследования являлись: изучение особенностей развития особей непарного шелкопряда, выращенных в лабораторных условиях из кладок, взятых из разных микропопуляций; анализ степени соответствия показателей развития непарного шелкопряда, полученных в лабораторных условиях, показателям в естественных условиях; изучение реакции древостоя на гидротермические условия в зависимости от лесорастительных перед вспышкой массового размножения.

Научная новизна. Впервые проведено изучение межмикропопуляционных различий в популяции непарного шелкопряда на березе повислой (Betula pendula Roth) в зависимости от лесорастительных условий в начале вспышки массового размножения.

Установлено, что существуют значительные различия между микропопуляциями в зависимости от лесорастительных условий в начале вспышки массового размножения.

Показано, что межмикропопуляционные различия, наблюдаемые в природе, сохраняются при выращивании гусениц в лабораторных условиях на искусственной питательной среде.

Наиболее высокая численность особей и наиболее высокий уровень дефолиации в начале вспышки массового размножения отмечены в микропопуляции с наиболее узкой нормой реакции.

Выявлено, что степень зимнего иссушения кладок шелкопряда существенно влияет на их выживание.

Ослабление кормовых деревьев в результате низовых пожаров не приводит к увеличению выживаемости на них гусениц непарного шелкопряда.

Практическая значимость. Установленные закономерности позволяют повысить качество прогноза интенсивности дефолиации кормового древостоя в зависимости от лесорастительных, сезонных гидротермических условий и состояния популяции непарного шелкопряда.


Положения, выносимые на защиту.

1. Динамика показателей, получаемых при лабораторном выращивании гусениц непарного шелкопряда на искусственной питательной среде, соответствует динамике этих показателей в естественных условиях.

2. Существуют значительные различия между микропопуляциями непарного шелкопряда в начале вспышки массового размножения при питании на одной кормовой породе в разных лесорастительных условиях.

3. Ослабление деревьев в результате низовых пожаров не является причиной увеличения выживаемости гусениц.

Апробация результатов исследования. Основные результаты работы представлены на четвертой Всероссийской конференции «Проблемы биологической науки и образования в педагогических вузах» (Новосибирск, 2005), на III Молодежном научном семинаре «Биоразнообразие природных и антропогенных экосистем» (Екатеринбург, 2005), на международной научно-практической конференции (Алматы, 2005), на всероссийской конференции «Экология от генов до экосистем» (Екатеринбург, 2005), в Вестнике Джалалабатского госуниверситета, вып. 1 (Джалалабат, 2006), на всероссийской конференции «Экология в меняющемся мире» (Екатеринбург, 2006), на I (IX) Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 2006), на VII Межрегиональном совещании энтомологов Сибири и Дальнего Востока «Энтомологические исследования в Северной Азии» (Новосибирск, 2006), на популяционном семинаре «Особь и популяция – стратегия жизни» (Уфа, 2006).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 10 работ, в том числе одна в журнале, рекомендованном ВАКом. Одна работа находится в печати.

Структура и объём работы. Диссертация изложена на 137 страницах, состоит из введения, 8 глав, выводов и списка использованных источников. Работа иллюстрирована 31 рисунком и 16 таблицами. Список литературы включает 126 наименований, в том числе 28 на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает искреннюю признательность к.б.н. Е.М. Андреевой, к.б.н. А.А. Орозумбекову, Т.М. Стрельской, А.М. Мамытову за помощь в проведении исследований.


СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ


Глава 1. Обзор литературы

В главе приводится краткая характеристика непарного шелкопряда (Lymantria dispar L.), рассматривается большое количество работ (Гольдшмидт, 1923; Косминский, 1929; Кожанчиков, 1950; Кондаков, 1963; Кохманюк, 1968; Киреева, 1975; Бенкевич, 1984 и др.), посвящённых популяционным и межмикропопуляционным различиям непарного шелкопряда в период вспышки массового размножения в зависимости от породы кормового растения.


Глава 2. Объекты и методы исследования

Объектами исследования были: Зауральская, Нижневолжская, Южнокыргызская популяции непарного шелкопряда.

Даны краткие физико-географические характеристики районов распространения популяций непарного шелкопряда, описаны некоторые экологические особенности этих популяций, лесорастительные условия изученных районов.

В полевых условиях исследования популяций и микропопуляций непарного шелкопряда проводились с помощью общепринятых лесопатологических методик. Для изучения динамики лёта самцов проводился феромонный мониторинг с использованием феромонных ловушек типа «молочный пакет», с диспенсерами, содержащими 500 мг (+)- диспарлюра. Для исследования динамики радиального прироста деревьев в очагах массового размножения отбирались керны с помощью приростного бура по общепринятой методике.

В лабораторных условиях гусениц непарного шелкопряда выращивали в групповом режиме (Пономарёв, 1994) на искусственной питательной среде (ИПС) (Ильиных, 1996) при постоянной температуре и влажности. Учитывали: скорость развития гусениц в различных возрастах; длительность развития до окукливания; морфологические особенности гусениц в старших возрастах, а также массу куколок и размах крыльев имаго.

Обработку и анализ кернов проводили с помощью микроскопа МБС-10, точность измерения 0,05 мм.

В полевых условиях за время работы были обследованы очаги на площади около 5000 га, было заложено 8 постоянных пробных площадей (ППП), учтено 10600 кладок, из которых 9000 были проанализированы на отрождаемость. При учёте морфометрических показателей гусениц в естественных условиях проанализировано 4063 особи. В феромонные ловушки отловлено 756 самцов, у 616 — измерен размах крыльев. Интенсивность дефолиации проанализирована у 1500 деревьев.

В лабораторных условиях выращено и проанализировано по морфометрическим показателям 1900 гусениц. Проведён анализ 169 кернов древесных кормовых пород.

Для статистической обработки материала использованы биометрические методы с применением элементарной описательной статистики, дисперсионного, регрессионного анализов в стандартном пакете программ STATISTICA 6.0.


Глава 3. Межмикропопуляционные различия нескольких популяций в разные фазы динамики численности

Нами было продолжено исследование микропопуляционных характеристик непарного шелкопряда трёх популяций с низкой плотностью (Зауральская, Нижневолжская и Южнокыргызская), проводящееся длительное время лабораторией защиты растений Ботсада УрО РАН.

Изучение межмикропопуляционных различий в Южнокыргызская популяции показало, что различия в длительности развития и массе куколок, соотношении фенотипов гусениц и др. в большей степени зависят не от кормовой породы (орех грецкий (Juglans regia L.), клён туркестанский (Acer turkestanikum L.), берёза (Betula sp.), ива (Salix sp.) и плодовые культуры), а обусловлены репродуктивной изоляцией.

В Зауральской популяции на одной кормовой породе (берёза повислая) в одинаковых лесорастительных условиях перед вспышкой массового размножения степень различий в длительности развития и массе куколок коррелировала с плотностью популяции.

В Нижневолжской популяции в начальный период вспышки массового размножения различия в длительности развития и массе куколок между микропопуляциями в одинаковых лесорастительных условиях на одной и той же кормовой породе (дуб черешчатый (Quercus robur L.)) были не существенными (при том, что плотность популяции была одинаковой), но вспышка массового размножения началась в разные годы: в дубраве в районе п. Тумак 100% дефолиация имела место в 2003 г., а в дубраве близ п. Репино только в 2004.


Глава 4. Некоторые морфофизиологические параметры Зауральской популяции перед вспышкой массового размножения

В 2005 г. на территории Свердловской области, в Покровском лесничестве Каменск-Уральского лесхоза было зарегистрировано начало вспышки массового размножения.



Рис. 1 Длительность развития гусениц до окукливания; 45 квартал (устойчиво свежие условия), депрессия


Вспышка началась после засушливого 2004 г. которому предшествовали влажные весенне-летние периоды с 2001 по 2003 г. Изучение морфофизиологических параметров одной из микропопуляций (лесорастительные условия устойчиво свежие) в период с 2001 по 2003 г. показало уменьшение длительности развития самок микропопуляции, что свидетельствует о сужении нормы реакции по этому показателю (рис.1).

Осенний учёт в 2005 г. показал значительное увеличение плотности кладок в древостоях. В микропопуляциях с разными лесорастительными условиями этот показатель различался (табл. 1).

Лабораторное изучение межмикропопуляционных различий гусениц из кладок первого года показало существенные различия по целому ряду показателей в зависимости от лесорастительных условий в микропопуляциях с высокой плотностью.

Наиболее значительные различия отмечены по общей скорости развития и по синхронности развития самцов и самок. Наиболее высокая скорость развития у самок и синхронность развития с самцами отмечалась в микропопуляции 45 квартала (здесь и далее микропопуляции называются по номерам кварталов), где наблюдалась самая высокая плотность кладок.

Таблица 1

Плотность кладок в микропопуляциях из разных лесорастительных

условий

Квартал

Состав

древостоя

Типы

леса


Почва

Тип

увлажнения

К-во

кладок

на дерево,

2005 г.

37

10Б+С

С бр. ч.

Серая

лесная

Свежий,

периодически

влажный

4,4

35

10Б+С

С бр. ч.

Серая

лесная

Свежий,

периодически

влажный

1,5


45

10Б

Б кост.

кртн.

Тёмно-серая

лесная

Устойчиво

свежий

17,4

24

10Б+С

Б кост.

кртн.

Тёмно-серая

лесная

Устойчиво

свежий

1,0

25

10Б+С

С бр.

ост.

Слабо-

подзолистая

Сухой,

периодически

свежий

6,0

21

10Б

С бр.

ост.

Серая

лесная

Сухой,

периодически

свежий

0,2

Примечание: С бр.ч. – сосняк бруснично-черничниковый; Б. кост. кртн. – березняк костянично-коротконожковый; С. бр. ост. – сосняк брусничниковый остепнённый.


Отмечены также различия по соотношению фенотипов по окраске и скорости развития гусениц (рис. 2 и табл. 2).

Наблюдения за массой куколок в микропопуляциях с высокой плотностью кладок показали, что наибольшие показатели для самцов и самок отмечалась в микропопуляции 45 квартала. В микропопуляциях с низкой плотностью вне зависимости от лесорастительных условий различия были не существенны, за исключением более высокой доли серых гусениц в 35 квартале, большей длительности развития самцов в 24 квартале и большей массы самок в 21 квартале.



Рис. 2. Длительность развития гусениц до окукливания; кладки 2005 г., высокая плотность


Таблица 2

Окраска и скорость развития гусениц,

выращенных на ИПС, из различных микропопуляций

Зауральской популяции, кладки 2005 г.

Место

сбора

Доля гусениц с соответствующей окраской, %

Скорость развития до окукливания, сутки

Тёмные

Серые

Рыжие

Самцы

Самки

37 квартал

29

47

24

35±0,5 aAC

40±0,8 bA

35 квартал

26

67

7

34±0,5 aA

39±0,9 bA

45 квартал

23

61

16

36±0,9 aADE

38±1,0 aA

24 квартал

35

43

22

37±0,6 aBCE

41±1,1 bAC

25 квартал

34

54

12

37±0,8 aBD

43±0,8 bBC

21 квартал

26

53

21

35±0,6 aAE

39±0,7 bA

Примечание: Если в пределах одной микропопуляции между самцами и самками имеются достоверные различия по скорости развития (Р<0,05), это обозначается сочетанием разных строчных букв в соседних ячейках строки, показывающей место сбора (например, «ab»); если достоверных различий нет, это обозначается сочетанием одинаковых строчных букв (например, «aa»). Достоверные различия по скорости развития внутри одного пола между различными микропопуляциями обозначается сочетанием разных прописных букв (например, «AC» и «BD») в ячейках колонки, показывающей пол; если имеется хотя бы одна совпадающая буква, различие недостоверно (например, «AC» и «ADE»)


Дисперсия длительности развития самок в микропопуляциях с низкой плотностью (рис. 3) была выше, чем в микропопуляциях с высокой плотностью, а между микропопуляциями с низкой плотностью существенных различий не было.



Рис. 3 Длительность развития гусениц до окукливания,

кладки 2005 г, низкая плотность


Глава 5. Протекание вспышки массового размножения непарного

шелкопряда на северной границе Зауральской популяции

(Каменск-Уральский район, Свердловской области)

Район вспышки находится на северной границе зарегистрированных вспышек массового размножения, однако феромонный мониторинг 2006 г. показал, что граница ареала этого вида проходит значительно севернее, в районе границы средней и северной тайги (г. Нижний Тагил (58°00´ с.ш. и 60°00´ в. д.)).

Вспышка произошла после морозной и малоснежной зимы 2006 г., приведшей к массовой гибели кладок. В среднем, отрождаемость весной 2006 г. составляла до 60%. Анализ отрождаемости кладок в зависимости от расположения их по сторонам света показал, что вне зависимости от лесорастительных условий наиболее высокий процент отрождения наблюдался с юго-восточной стороны (в среднем 75%), наиболее низкий с северо-западной стороны (в среднем 29%) (табл. 3), т.е. со стороны преобладающих ветров, что указывает на важную роль в зимостойкости кладок иссушающего действия ветров, а не только действия низких температур.

Таблица 3

Зависимость отрождения кладок от их расположения по сторонам света

Стороны

света

ППП 2

(37 кв)

ППП 3

(45 кв)

ППП 4

(45 кв)

ППП 8

(25 кв)

N

%

N

%

N

%

N

%

Север

77

45

144

24

128

31

74

42

Северо-восток

15

33

104

31

95

51

-

-

Восток

152

65

309

53

81

79

120

82

Юго-восток

72

72

195

84

191

70

-

-

Юг

189

66

545

72

309

85

175

71

Юго-запад

140

70

166

59

187

62

135

49

Запад

155

49

176

35

487

42

158

59

Северо-запад

60

24

83

13

70

29

15

48

Среднее

108

53

215

46

194

56

113

59

Примечание: N – количество кладок; % - процент отродившихся кладок.


Глава 6. Взаимосвязь низовых пожаров и степени дефолиации

березовых древостоев гусеницами непарного шелкопряда

Весной 2006 г. перед отрождением кладок на значительной части обследованных очагов (35-40%) прошли низовые пожары, приведшие к снижению отрождения кладок. Учёт отрождаемости кладок на ППП показал, что полностью отродилось 20% кладок, т.е., с учётом вымораживания кладок отрождаемость составляла 40%. Учёт плотности гусениц в кроне показал, что на участках затронутых пожаром, изменилась скорость развития гусениц по сравнению с участками, не пострадавшими от пожаров: в 37 квартале развитие ускорилось, в 45 — замедлилось.

Несмотря на сопоставимое количество гусениц в кроне в середине развития, дефолиация на участках, затронутых пожаром, была ниже, причём более высокая смертность гусениц и значительно более низкая дефолиация отмечалась в 37 кв., т.е. в микропопуляции с более широкой нормой реакции.

Был проведен анализ степени дефолиации в зависимости от интенсивности обгорания стволов при низовом пожаре. Анализ проводился по трёхбалльной системе: 3 – сильное обгорание нижней части ствола до прогорания коры; 2 – слабое обгорание (кора не прогорела); 1 – отсутствие обгорания. Этот анализ показал отсутствие предпочтительности деревьев гусеницами по этому признаку (рис. 4).



Рис. 4 Степень дефолиации при разном уровне обгорания

ствола: II категория – дефолиация 25%;

III – дефолиация 50%; IV – дефолиация 75%.


На ВПП (временная пробная площадь №1, 45 квартал) затронутой пожаром, с целью увеличения нормы реакции популяции (Пономарев, 2004), за несколько дней до пожара было внесено 1,4 кг кладок из микропопуляции с другими лесорастительными условиями (37 квартал). Кладки внесли большими массами под комли деревьев, и несмотря на значительное обгорание краёв кладок, отрождение гусениц прошло благополучно, что указывает на высокие термоизоляционные характеристики волосков, покрывающих кладки. Дефолиация на этом участке отсутствовала в связи с эффектом первого года (Пономарёв, 2004).

Для изучения влияния низовых пожаров на радиальный прирост с ВПП №1 были взяты керны с деревьев с высокой (3 балла), средней (2 баллиста) и низкой (1 балл) степенью обгорания. Анализ проводился по двум показателям: степень обгорания и время сбрасывания листьев осенью. Анализ показал, что в год пожара радиальный прирост снизили только сильно обгоревшие, рано сбросившие листву деревья, все остальные деревья радиальный прирост увеличили.

Глава 7. Реакция радиального прироста лиственных древостоев на гидротермические условия перед увеличением плотности популяций непарного шелкопряда

Анализ изменения радиального прироста кормовых деревьев перед вспышкой массового размножения выявил, что этот показатель может быть использован для прогноза изменения плотности популяции консумента и степени резистентности древостоя к дефолиации с учетом лесорастительных условий, гидротермических условий в год дефолиации и состояния популяции консумента. В Нижневолжской популяции в двух анализируемых дубравах, находящихся в одних лесорастительных условиях, динамика радиального прироста деревьев, подвергшихся полной дефолиации перед вспышкой, была идентична, однако дубрава близ п. Тумак была полностью дефолиирована дважды (2003-2004 г.), дубрава близ п. Репино только в 2004 г. В Зауральской популяции анализ кернов, взятых осенью 2005 г (в год резкого подъёма численности) с деревьев с относительно высокой степенью дефолиации (до 50%) и недефолиированных, из более влажных и более сухих лесорастительных условий показал, что в более влажных условиях предпочтительнее для гусениц оказались деревья, значительно увеличившие радиальный прирост, а в более сухих наоборот, предпочтение было отдано деревьям, не изменившим радиальный прирост.





Глава 8. Сравнительный анализ развития гусениц непарного

шелкопряда различных микропопуляций в лабораторных и

естественных условиях

Учёт плотности гусениц в кроне в разных лесорастительных условиях, показал, что скорость развития и соотношение фенотипов окраски гиподермы гусениц, время и дисперсия окукливания, масса куколок самцов соответствуют динамике показателей, полученных в лабораторных условиях.

Скорость развития гусениц из 45 квартала в младших возрастах, как в естественных, так и в лабораторных условиях, отставала от скорости развития гусениц из других кварталов, а затем значительно увеличилась. В связи с резким похолоданием в конце июня 2006 г., приведшим к массовой гибели гусениц, и повторным похолоданием в третьей декаде июля, благополучно отложить кладки смогли только самки с высокой скоростью развития. Наиболее высокая скорость была в 45 квартале, наиболее низкая в 25 квартале. Это показал анализ интенсивности дефолиации, количества имаго самок до похолодания в третьей декаде июля и плотности кладок осенью 2006 г. Данные факты также соответствуют лабораторными результатам. Анализ соотношения фенотипов по окраске гиподермы гусениц показал соответствие этого показателя лабораторным результатам: среди гусениц всех микропопуляций серый фенотип и в естественных и в лабораторных условиях преобладал в 45 квартале, а наиболее значительная доля жёлтого фенотипа — в 37 (табл. 4). Анализ размаха крыльев самцов показал, что в микропопуляции с более высокой плотностью размах ниже, чем у самцов из микропопуляции с низкой плотностью, что соответствует более низкой массе куколок самцов из микропопуляции с более высокой плотностью при лабораторном выращивании.


Таблица 4

Соотношение фенотипов по окраске гиподермы гусениц непарного

шелкопряда микропопуляций Зауральской популяции, в

лабораторных и естественных условиях


Место

сбора

Окраска, %

Количество

гусениц

Т

С

Ж

37 квартал, 1

29

47

24

76

37 квартал, 2

22

43

35

222

45 квартал, 1

23

61

16

84

45 квартал, 2

31

52

17

196

25 квартал, 1

34

54

12

85

25 квартал, 2

29

49

22

170
Примечание: 1 – лабораторные условия (25-й день развития); 2 - естественные условия (учёт от 22.06.06); фенотип по окраске гиподермы гусениц: Т - тёмный; С – серый; Ж - жёлтый.


Выводы

1. Лабораторное выращивание гусениц из кладок, взятых в период массового размножения из различных микропопуляций Зауральской популяции непарного шелкопряда, кормившегося на одной и той же древесной породе, но в различных лесорастительных условиях, показало, что гусеницы этих микропопуляций, выращенные в одних и тех же условиях (искусственная питательная среда, постоянная температура и влажность) имеют существенные различия по скорости развития и её дисперсии, массе куколок, фенотипическим характеристикам и другим показателям.

2. Сравнение морфометрических показателей гусениц, взятых из природных микропопуляций, различающихся лесорастительными условиями, а также гусениц, выращенных в лабораторных условиях (скорость развития гусениц в разных возрастах и до окукливания, степень синхронности развития, соотношение фенотипов окраски гиподермы гусениц, смертность) показало соответствие динамики этих показателей у гусениц из естественной среды и в лабораторных условиях. Это свидетельствует о правомерности экстраполяции результатов и выводов, полученных при изучении гусениц в искусственных условиях на процессы, протекающие в природной среде.

3. На зимостойкость яйцекладок непарного шелкопряда Зауральской популяции влияет не только непосредственное действие низких температур, но и иссушающий эффект ветровых потоков. В случае защищенности кладок от ветра низкие температуры в Зауральской популяции наносят кладкам непарного шелкопряда значительно меньший ущерб.

4. С помощью феромонного мониторинга установлено, что северная граница ареала непарного шелкопряда в Свердловской области лежит значительно севернее очагов массового размножения и проходит приблизительно по границе средней и северной тайги.

5. В результате низовых пожаров в березовых древостоях изменяется скорость развития гусениц непарного шелкопряда, повышается их смертность. Деревья, в разной степени, обгоревшие под воздействием пожара, не подвергаются усиленной дефолиации непарным шелкопрядом.


Список публикаций по теме диссертации

1. Толкач, О.В. Реакция радиального прироста дуба черешчатого на дефолиацию непарным шелкопрядом [Текст] / О.В. Толкач, В.И. Пономарев, Н.В. Шаталин // Материалы четвертой Всероссийской конференции «Проблемы биологической науки и образования в педагогических вузах». Новосибирск, 2005. С. 15 – 18.

2. Шаталин, Н.В. Сравнение усвоения каротинов гусеницами непарного шелкопряда разных популяций [Текст] / Н. В. Шаталин, Т.М. Севрюгина, А.М. Мамытов // Сборник статей по материалам III Молодежного научного семинара «Биоразнообразие природных и антропогенных экосистем». Екатеринбург, 2005. С. 115 – 119.

3. Орозумбеков, А.А. Экология непарного шелкопряда в орехоплодовых лесах Кыргызстана [Текст] / А.А. Орозумбеков, Пономарев В.И., Андреева Е.М., Мамытов А.А., Шаталин Н.В. // Современные проблемы защиты и карантина растений. Материалы международной научно-практической конференции. Алматы: Алейрон, 2005. С. 143 – 147.

4. Шаталин, Н.В. Сезонная динамика и суточная ритмика лёта самцов непарного шелкопряда в горных условиях Южного Кыргызстана и Алтая [Текст] / Н.В. Шаталин, А.М. Мамытов, Ш.С. Кожоев // Сборник статей по материалам всероссийской конференции «Экология от генов до экосистем», ИЭРиЖ, Екатеринбург, 2005. C. 313 – 316.

5. Орозумбеков, А.А. Феромонный мониторинг насекомых в лесах Кыргызстана [Текст] / А.А. Орозумбеков, В.И. Пономарев, Н.В. Шаталин, М.Ж. Нурманбаев // Вестник Джалалабатского госуниверситета, Вып. 1. Джалалабат, 2006. С. 183-185.

6. Шаталин, Н.В. Морфологические характеристики гусениц микропопуляций зауральской популяции непарного шелкопряда в период подъёма плотности популяции и вспышки массового размножения [Текст] / Н.В. Шаталин // Сборник статей по материалам всероссийской конференции «Экология в меняющемся мире», ИЭРиЖ, Екатеринбург, 2006. С. 292-293.

7. Шаталин, Н.В. Формирование радиального прироста Betula pendula Ehrh. в зависимости от абиотических и биотических факторов [Текст] / Н.В. Шаталин, О.В. Толкач, Ю.И. Гниненко // Материалы I (IX) Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге, БИН им. Комарова РАН, Санкт-Петербург, 2006. С. 373.

8. Шаталин, Н.В. Плотность популяций листогрызущих насекомых в зависимости от реакции радиального прироста лиственных древостоев на гидротермические условия [Текст] / Н.В. Шаталин, О.В. Толкач, В.И. Пономарёв, А.А. Орозумбеков // Энтомологические исследования в Северной Азии. VII Межрегиональное совещание энтомологов Сибири и Дальнего Востока, Новосибирск, 2006. С. 385 – 387.

9. Пономарев, В.И. Влияние гидротермических условий на морфофизиологические и трофические характеристики непарного шелкопряда в зависимости от фазы динамики плотности популяции [Текст] / В.И. Пономарев, Е.М. Андреева, Н.В. Шаталин // Энтомологические исследования в Северной Азии. VII Межрегиональное совещание энтомологов Сибири и Дальнего Востока, Новосибирск, 2006. С. 374 – 376.

10. Пономарев, В.И. Степень проявления эффекта группы в зависимости от состава корма и адаптационных характеристик у непарного шелкопряда [Текст] / В.И. Пономарев, Е.М. Андреева, Н.В. Шаталин // Мат. Популяционного семинара «Особь и популяция – стратегия жизни». Уфа, 2006. С. 195 – 201.

11. Пономарев, В.И. Ассортативность лета самцов непарного шелкопряда разного фенотипа в феромонные ловушки [Текст] / В.И. Пономарев, А.А. Орозумбеков, А.М. Мамытов, Н.В. Шаталин, Е.М. Андреева // АгроXXI, 2007. N 4-6. С. 22 – 23.


Подписано в печать 8.06.2007 г. Объём 1,0 п.л. Заказ № Тираж 100. 620100 Екатеринбург, Сибирский тракт, 37.

Уральский государственный лесотехнический университет

Отдел оперативной полиграфии


Похожие:

«Микропопуляционные различия непарного шелкопряда (Lymantria dispar L.) в начальный период вспышки массового размножения» iconПримерные программы учебных предметов в 7-9-х классах Русский язык
В школьном курсе русского языка можно выделить несколько этапов: начальный период обучения (1-4 классы), переходный период (5-6 классы),...
«Микропопуляционные различия непарного шелкопряда (Lymantria dispar L.) в начальный период вспышки массового размножения» iconИсследование проводилось в г. Старица, Старицкого района, Тверской области, в период с
Цель моей работы состояла в том, чтобы выяснить, что же такое забота о потомстве, как она проявляется у млекопитающих и земноводных,...
«Микропопуляционные различия непарного шелкопряда (Lymantria dispar L.) в начальный период вспышки массового размножения» iconСходство и различия поэтических концепций поэтов Серебряного века на примере произведений А. Блока и А. Ахматовой
Тема: Сходство и различия поэтических концепций поэтов Серебряного века на примере произведений А. Блока и А. Ахматовой
«Микропопуляционные различия непарного шелкопряда (Lymantria dispar L.) в начальный период вспышки массового размножения» iconМорфофункциональная характеристика размножения амфибий и рептилий из популяций, испытывающих влияние предприятия черной металлургии в степной зоне южного урала

«Микропопуляционные различия непарного шелкопряда (Lymantria dispar L.) в начальный период вспышки массового размножения» iconОсобенности размножения птиц-дуплогнездников в условиях урбанизированной среды
Работа выполнена на кафедре зоологии позвоночных и экологии Пермского государственного университета
«Микропопуляционные различия непарного шелкопряда (Lymantria dispar L.) в начальный период вспышки массового размножения» iconЛегионеллезная пневмония: диагностика, клиническая картина, лечение, отдаленные результаты (по материалам эпидемической вспышки легионеллеза в Свердловской области)
Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Санкт-Петербургский государственный медицинский...
«Микропопуляционные различия непарного шелкопряда (Lymantria dispar L.) в начальный период вспышки массового размножения» icon«Начальный курс бретонского языка»
Авторские права этого пособия никак не защищены. Вы можете копировать его для себя и для друзей в любом количестве экземпляров. Однако...
«Микропопуляционные различия непарного шелкопряда (Lymantria dispar L.) в начальный период вспышки массового размножения» iconОтзывы о книге Викиномика
Викиномика начинает следующий шаг в истории искусство и наука массового сотрудничества, при котором компании открываются для всего...
«Микропопуляционные различия непарного шелкопряда (Lymantria dispar L.) в начальный период вспышки массового размножения» iconЭволюция типов средневековой исламской архитектуры
Охватывает период от возникновения ислама и создания первого мусульманского государства в 7 веке и до конца семнадцатого столетия,...
«Микропопуляционные различия непарного шелкопряда (Lymantria dispar L.) в начальный период вспышки массового размножения» iconВиктор Папанек Дизайн Для Реального Мира
«Битлз» и поп-искусством, время начала постмодернизма и рекламных иллюзий сверхуспешного глобального производства и массового распространения...
Разместите кнопку на своём сайте:
поделись


База данных защищена авторским правом ©docs.podelise.ru 2012
обратиться к администрации
ЖивоДокументы
Главная страница