Ж. И. Резникова экология, этология, эволюция

НазваниеЖ. И. Резникова экология, этология, эволюция
страница1/5
профессором Б. Я
Дата конвертации10.08.2012
Размер0,71 Mb.
ТипДокументы
  1   2   3   4   5




Ж. И. РЕЗНИКОВА


экология, этология, эволюция

ЧАСТь 1

Структура сообществ

И

коммуникация животных

-.

Новосибирск

1997


Р49
УЧЕБНОЕ ПОСОБИЕ . УДК:591.5

ББК84Р7-5 .

Р49 ——.;

Резникова Ж. И.

Экология, этология, эволюция - часть 1. Структура, сообществ и коммуникация животных. - Новосибирск, 1997.-92с., 23ил.

ISBN 5-900324-20-6

Резникова Жанна Ильинична, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник лаборатории экологии насекомых Института систематики и экологии жи­вотных СО РАН, профессор кафедры общей биологии Новосибирского государствен­ного Университета. Автор более 100 научных работ, посвященных экологии и поведе­нию муравьев, монографии “Межвидовые отношения муравьев” и трех учебных по­собий. В 1996 г. статьи, посвященные языку и интеллекту муравьев (в соавторстве с профессором Б. Я. .Рябко), были премированы Международной Академической Изда­тельской Компанией (МАИК “Наука”) и Международным Научным Фондом.

Данная книга представляет собой часть курса лекций “Экология, этология, эволюция”, читаемого автором в Новосибирском Университете и в Специализирован­ном учебно-научном центре (СУНЦ) при НГУ.

© Резникова Ж. И., 1997 © Рябко П. Б. (рисунки), 1997

Издание осуществлено культурно-общественным центром “МОСТ” при участии издательской группы “Eta grp”.


ISBN 5-900324-20-6


... ВВЕДЕНИЕ

Загадки и закономерности социальной жизни животных издавна были притягательны для научной мысли. В своей книге “Социальная жизнь животных. Опыт сравнительной психологии с прибавлением краткой истории социологии”, вышедшей в 1878 году и являющейся первым обобщающим исследованием в области зоосоциологии, французский философ Адольф Эспинас отмечает, что на протяжении всей истории человеческих знаний, начиная с античных времен, величайшие умы человечества искали аналогии между человеческим обществом и сообществами животных.

В разнообразии форм социальной организации очень трудно ориентироваться. С одной стороны, аналогичные варианты социальных структур возникают совершенно независимо в чрезвычайно удаленных друг от друга таксонах, принадлежащих к разным типам и классам животного царства — и к тому же на основе принципиально различных типов строения нервной систе­мы. Так, и у насекомых, и у птиц и млекопитающих встречаются сходные формы территориального, агрессивного, брачного и родительского поведения. При этом не только среди наиболее развитых в социальном отношении перепончатокрылых, но и у самых древних насекомых — стрекоз — описана территориальность, брачные тока, сложные отношения самцов.

С другой стороны, даже у близкородственных видов способы общественной организации могут существенно различаться. Так, три вида крупных человекообразных обезьян (шимпанзе, гориллы и орангутаны), еще с миоцена связанные с тропическими лесами, то есть исконно живущие в весьма сходных условиях, демонстрируют совершенно различные формы социальной организации. А вот в семействе кошачьих, с его почти космополитическим распространением, и, как следствие, огромным разнообразием экологических условий для разных видов, сохраняется удивительное единообразие социодемографических систем.

Мы знаем, что естественный отбор может создавать множество специализированных типов развития, связанных с различными особенностями жизни вида. Сравним, например, весьма близкие между собой виды по степени самостоятельности детенышей в момент рождения: слепорожденные и голые крысята, и крольчата совершенно беспомощны, а детеныши морских свинок и зайцев родятся покрытыми мехом, с открытыми глазами и с первых часов жизни очень активны.

Может ли это означать, что сколько специализированных типов развития, столько и социодемографических систем? Как же тогда разобраться в путях и механизмах формирования общественной организации у разных видов?

Известно, что в процессе естественного отбора преимущество получают те особи, вклад которых в генофонд следующего поколения превышает вклад других индивидов. Пути увеличения этого вклада далеко не просты. У многих видов животных особи не распределяются по всему местообитанию случайным образом и не вступают в конкуренцию со всеми встреченными собратьями, а образуют компактные группы, в которых отношения складываются по своим законам. Как это ни парадоксально на первый взгляд, но общественный образ жизни оказался эффективным способом максимизации индивидуальной приспособленности. Социальное поведение — это стратегия, при которой особь — член группы — может увеличить свои репродуктивные преимущества, а значит, и успех в эволюции. Поиск закономерностей среди огромного разнообразия этих стратегий и выявление механизмов их функционирования — одна из увлекательных фундаментальных задач современной биологии.

В этой части курса мы рассмотрим попытки классификации социодемографических систем, основные механизмы их функционирования и закономерности их организации. Заметим сразу, что многие примеры, касающиеся социальных структур у разных видов животных, бегло упомянутые в первой главе, будут в последующих главах проанализированы более подробно.

ГЛАВА I

ОРГАНИЗАЦИЯ СООБЩЕСТВ И ПОДХОДЫ К ИХ КЛАССИФИКАЦИИ



В животном мире существует огромное разнообразие форм общественной жизни. Одних животных с таким же трудом можно представить вне сообщества, как других — объединенными в группу. Так, сельдь, лишенная возможности контакта со своими сородичами, погибает также быстро, как и пчела, помещенная вне улья. А о шимпанзе известный зоопсихолог Йеркс заметил: “Один шимпанзе — вообще не шимпанзе”. В то же время невозможно представить, например, стаю куниц, которые приветствуют друг друга и вместе бегут охотиться. Конечно, особи даже тех видов, для которых характерен уединенный образ жизни, взаимодействуют хотя бы короткое время, необходимое для создания пары. Такое взаимодействие тоже можно, назвать социальным поведением. Однако с точки зрения этолога (в экологии это понятие имеет иной смысл, значительно более широкий) истинное сообщество — это нечто большее, чем супружеская пара или мать с детенышами. Оно представляет собой группу, члены которой поддерживают интенсивную коммуникацию и находятся в некоторых постоянных отношениях друг с другом.

С этой точки зрения сообществом не являются, например, пищевые скопления планктонных рачков или миграционные скопления стадных саранчовых, хотя и те и другие реагируют на присутствие друг друга, и эта реакция может проявляться весьма бурно. Дело в том, что для приведенных примеров скоплений характерно проявление так называемого эффекта группы. У рачков он выражен слабо и проявляется в увеличении скорости питания в зависимости от размера группы. Зато у перелетной саранчи, как это было открыто в 1926 г. Б. П. Уваровым, в скоплениях происходят столь глубокие физиологические изменения, что это напоминает пресловутое “превращение одного вида в другой”: зеленые саранчуки, которые и остались бы зелеными, если бы их содержали поодиночке, в группе превращаются в черно-красных, изменяется и форма тела — они становятся горбатыми, и. конечно коренным образом меняется не только их физиологический статус, но и поведение: они стремятся к объединению в огромные стаи и к миграции, поедая на своем пути всю растительность и принося людям огромные бедствия.


8

Известно, что многие животные могут извлекать для себя немалую пользу, пребывая в скоплениях: у многих насекомых (например, тараканов) в группе увеличивается скорость роста, птицы и млекопитающие согревают друг друга (вспомним зимовочные скопления мышей или плотные группы пингвинов, защищающих друг друга от ветра). У некоторых видов жизнь напрямую зависит от размера скоплений: так, культуры дрозофилы плохо развиваются, если в них слишком много яиц: вылупляющимся личинкам не хватает корма, и в то же время слишком малое число личинок не в состоянии хорошо взрыхлить среду, чтобы сделать ее годной в пищу.

Ключевым свойством, отличающим скопление животных от настоящего сообщества, является коммуникация. Однако в животном мире широко распространены сообщества, мало отличающиеся от пищевых и миграционных скоплений, в которых коммуникация безадресна и обращена равным образом ко всем существам своего вида. Такие сообщества называют анонимными, и мы начнем эту главу с сопоставления анонимных группировок и сообществ, основанных на “личных” контактах животных друг с другом. Эта классификация является самой общей, затем будут рассмотрены более подробные системы классификации сообществ животных.

Самая общая классификация: анонимные сообщества и сообщества, основанные на личных контактах. Не бери в рот чужого...

В своей книге “Агрессия”, вышедшей впервые в 1966 году, К. Лоренц, рассматривая различные формы социальных структур, неявно проводит именно такую классификацию: все сообщества животных можно разделить на два коренным образом различающиеся класса: анонимные, в которых нет ничего похожего на структуру — ни группировок, ни вожаков, ни ведомых — и сообщества, основанные на личных контактах, в которых возможно распределение ролей. Парадоксальная, на первый взгляд, мысль Лоренца о том, что агрессия невозможна без любви, основана именно на понятии “адресности” — возможности выяснения отношений только между лично знакомыми членами социума.


9Анонимная стая часто демонстрирует удивительную сплоченность и целесообразность групповых действий. Так, перелетные стаи скворцов при появлении в воздухе ястреба-перепелятника или чеглока плотно стягиваются, спешат ему навстречу и, обтекая со всех сторон, вновь собираются у него в хвосте. Так же реагируют на хищника и многие рыбы.

Хищники же — не только крупные, но и мелкие — не нападают на жертву внутри плотного стада, и стараются отбить кого-то одного, или выждать, пока наиболее слабонервная и беспокойная жертва сама отделится от группы.

В анонимных сообществах могут действовать сигналы разной модальности (более подробно — в следующей главе): акустические например, громкие крики, оповещающие о приближении хищника, визуальные, когда члены сообщества реагируют на возбужденные движения одной особи и нередко следуют за ней (та­кая реакция называется кинопсисом), а также химические, когда животные выделяют специфические вещества, названные феромонами — в частности, феромон тревоги. Так, достаточно поместить в аквариум со спокойно плавающими гольянами немного воды из другого аквариума, в котором стайка этих рыбок






панически спасается от запущенного туда хищника, — чтобы выз­вать у них такое же паническое поведение.

Как правило, сигналы первыми издают особи, оказавшиеся с краю, и поскольку животные все время меняют свое положение в стае, невольным лидером, за которым они устремятся, может ока­заться любой. Такое сообщество называют эквипотенциальным. Это, видимо, не совсем точно, так как особи, временно оказавшиеся “крайними”, могут различаться по своим психофизиологическим характеристикам и, по — видимому, одни оказываются с краю .чаще других.

Свойства, необходимые для того, чтобы стать таким лидером, продемонстрированы в простом опыте Э. фон Хольста: он удалил гольяну передний мозг, отвечающий, по крайней мере у этих рыб, за все реакции стайного объединения. Гольян без переднего мозга выглядит, ест и плавает, как нормальный, единственный отличающий его поведенческий признак состоит в том, что ему безразлично, если никто из его товарищей не следует за ним, когда он выплывает из стаи. У него отсутствует нерешительная “оглядка” нормальной рыбы, которая всегда обращает внимание на то, плывут ли за ней члены стаи. Гольян же, лишенный переднего мозга, решительно плыл, куда ему хотелось, и вся стая плыла следом. Так искалеченное животное, как раз из-за своего дефекта стало не временным, а постоянным лидером.

Взаимодействия в анонимном сообществе основаны на сигналах, которые посылаются без определенного адреса, “в пространство”. Этим они разительно отличаются от личных контактов в организованной группе. Например, стая волков, обнаружив крупную доступную добычу — это может быть лось, ослабленный паразитами или инфекцией, — прежде чем напасть, собирают “нос-к-носу-конференцию” (“nose-to-nose-conference”), как называют это американские исследователи: толкают друг друга мордами, виляют хвостами, исполняя что-то вроде ритуального танца.

Легче всего было бы предположить, что анонимные сообщества характерны главным образом, для более низкоорганизованных групп животных, и что рост сложности социальной организации связан с усложнением нервной системы и поведения в целом. Но достаточно проанализировать формы взаимодействия в группировках животных, принадлежащих к не слишком удаленным друг от друга таксонам, чтобы увидеть, что это не так.

Например, у лебедей, диких гусей и журавлей семейные группы (супружеские пары с детьми) держатся вместе и сохраняют личные связи в больших перелетных стаях. Это выглядит, с точки зрения человека, красиво и трогательно, и вошло во многие легенды и сказки. Зато аисты и цапли не узнают друг друга и, когда приходит время вить гнездо, действуют независимо один от другого, даже если пара сохранилась: просто самец и самка каж­дый сам по себе прилетают на старое место. У рыб, наряду с ано-

11

нимными стаями многих видов, существуют неплохо организованные и, видимо, основанные на личных контактах, стаи хищников—например, тунцов и макрелей. Самец цихлиды, пасу­



щий своих мальков и собирающий их в рот при приближении опасности, также знает их “в лицо”, и чужого в рот не возьмет.

Нельзя также сказать, что сообщества, основанные на личных контактах, “начинаются” с позвоночных животных. Они встречаются и у беспозвоночных. Так, пустынные мокрицы, исследованные П. И. Мариковским, строят норки попарно, подбор супругов осуществляется путем длительных конфликтов, но затем постоянство пар сохраняется, и рачки узнают друг друга, прикасаясь усиками к шипикам и бугоркам на теле партнера. Муравьи многих видов, как оказалось, не просто опознают членов своей семьи по принципу “свой — чужой”, но действуют на своем кормовом участке в составе небольших групп, лично знакомых друг с другом.

Например, в наших экспериментах выяснилось, что муравьи — “пограничники”, патрулирующие границы семейных охраняемых территорий, допускают появление на нейтральной полосе индивидуально известных им “пограничников” из соседней семьи, но прогоняют или уничтожают чужих. Для того, чтобы выяснить это, нам пришлось привязать муравьев на тонкие поводки, как собачек, прикрепив поводки к предметным стеклам с нанесенным на них шифром, и расставить на границе муравьиной территории наборы таких стекол, к которым были привязаны муравьи, взятые из той же семьи; чужие, но все же знакомые муравьи-пограничники; а также совсем незнакомые муравьи, которых мы взяли из глубинной части территории соседней семьи. Оказалось, что муравьи совсем не трогают членов своей семьи, возбужденно ощупывают, но не трогают чужих, но знакомых “пограничников” — и убивают всех муравьев, взятых из глубины соседней



территории. Поскольку муравьи, по-видимому, не умеют читать надписи на стеклах, остается предположить, что они достаточно хорошо различают знакомых и незнакомых особей.

В заключение, сопоставляя анонимные и неанонимные сообщества, отметим, что у многих видов животных анонимные группировки могут возникать временно. Так, многие цихлидовые, колюшки и другие рыбы во время нереста становятся территориальными и агрессивными к чужим особям, распознавая при этом супругов и отличая собственных мальков от чужих, а после того, как потомство подросло и отделилось, образуют анонимные стаи. Такое же поведение характерно для огромного количества видов певчих птиц. Тип организации может меняться не только по сезонам, но и в течение дня: например, для американских белых ибисов характерна территориальность, но когда один из членов пары улетает из гнезда кормиться, он присоединяется для • этого к стае.

Во всех этих случаях речь идет о стаях, в которых нет постоянных лидеров и индивидуального взаимодействия.

Общие классификации “по степени социальности” и некоторые примеры:

муравьи и “саблезубые сосиски”

Выше мы рассмотрели один из способов классификации сообществ, согласно которому они распадаются всего на два четко различающихся классаанонимные сообщества — и сообщества, основанные на индивидуальных контактах.

Естественно, стремясь к упорядочиванию и пониманию огромного количества эмпирических данных, биологи пытаются применить более подробную классификацию. Один из таких подходов основан, как и предыдущий, на степени “структурированности” сообществ, но он более детализирующий, и его можно назвать “классификацией по степени социальности”.

В рамках этого подхода предложено несколько схем, в рамках которых авторы пытаются охватить все разнообразие мировой фауны. Основание для такого широкого охвата есть — это удивительное явление изоморфизма (структурного сходства) социальных систем в различных, не связанных между собой таксонах (Панов, 1984, Иваницкий, 1984).

Что здесь имеется в виду? Так, например, практически все типы социальных структур, обнаруженные у рыб, имеют аналогии и среди птиц. При этом внутрипопуляционная организация у относительно близкородственных видов, подчас относящихся к одному и тому же роду, может различаться значительно сильнее, чем у видов, принадлежащих к чрезвычайно филогенетически удаленным друг от друга таксонам. То есть, сравнивая социальные структуры, можно найти больше общего у пум и черепах, чем у тех же пум и львов. И в то же время, удивительное сходство социальной организации у разных видов никак нельзя объяснить социальной конвергенцией, так как оно сочетается с фундаментальными экологическими различиями между ними.

Например Е. Н. Пановым (1983) описана весьма “экзотичес­кая” полигинно-полиандрическая система размножения у птиц: самка с промежутком в несколько дней откладывает две кладки, оплодотворенные разными самцами, и насиживает вторую, но каждый из этих двух самцов, прежде, чем самому приступить к наси-живанию, спаривается еще с одной самкой, которая сама насиживает свою кладку. Если вам удалось разобраться и не запутаться без карандаша и бумаги, то знайте, что эта система известна у страусов — и... у арктических куликов-песочников. Таким образом, аналогичные общественные структуры у разных видов могут возникать под действием совершенно разных исторических и экологических обстоятельств. Сам же по себе спектр возможных вариантов расстановки особей и их группировок относительно друг друга не так уж широк. Это как раз и облегчает задачу классификатора.

14

В качестве первого примера классификации “по степени социальности” рассмотрим схему Э. Уилсона (Wilson, 1975). В 1975 г. вышла книга этого автора “Социобиология: новый синтез”, которая положила начало новому направлению в этологии — социобиологии. В свое время она вызвала множество споров и крайне разноречивых оценок, в частности упреки в излишей формализации подходов к эволюции социальных систем. Во многом эти упреки, видимо, справедливы, но к настоящему времени биологи оценили и рациональное начало в предложенной методологии.

Уилсон выделяет среди социальных систем такие крупные классы, как “одиночный образ жизни”, “семисоциальность”, “парасоциальность”, “квазисоциальность” и “эусоциальность”. Здесь мы рассмотрим в качестве иллюстрации только последний уровень — “эусоциальность” (от греческого “eu” — хороший) и увидим эту классификацию в действии, то есть проследим, как ячейки таблицы, не заполненные в свое время Уилсоном из-за отсутствия эмпирических данных, успешно заполняются сейчас, на наших глазах. Это волнующая, почти детективная история.

В 70-е годы, когда Уилсон писал свою книгу, понятие “истинной общественности”, или эусоциальности, относилось только к общественным насекомым. Эусоциальными называются только те общественные насекомые, у которых организация группы удовлетворяет следующим трем критериям. Во-первых, вместе живут насекомые не менее чем двух последовательных поколений-материнского и дочернего. Во-вторых, между членами группы наблюдается кооперация, т. е. совместное добываение пищи, выкармливание потомства, строительство, защита гнезда и т. п. В третьих, в группе существует так называемая репродуктивная дифференциация, или, иначе, разделение репродуктивных функций: одни насекомые размножаются, а другие (их, как правило, большинство) бесплодны и выкармливают потомство плодовитых особей. Например, у муравьев, столь привычных нашему глазу, все население муравейника, кроме скрытых в глубине самок (“цариц”) и раз или два раза в год появляющихся мелких крылатых самцов, представляет собой бесплодных рабочих самок.

Помимо термитов и общественных перепончатокрылых (ос, пчел, шмелей, муравьев), эусоциальность была обнаружена у ряда японских тлей и у одного вида австралийских жуков. До недавнего времени считалось, что это удивительное разделение на плодовитых и бесплодных особей не встречается более нигде в мире животных. Открытие в начале 80-х годов аналогичной системы у позвоночных животных просто потрясло эволюционистов и этологов. Речь идет о голых землекопах — грызунах, роющих многокилометровые сети подземных ходов в твердой, как камень, почве Восточной Африки. Эти животные внешне вполне оправдывают одно из своих прозвищ — “саблезубые сосиски”. Несмотря на свое английское название “голые кротовые крысы”, они не имеют ничего общего ни с кротами, ни с крысами, а близки к грызунам подотряда Hystricomorpha, включающего морских свинок и дикобразов. Хотя впервые они были описаны в 1842 году, только в 1981 году Дж. Джарвис открыла, что они, подобно многим видам муравьев, живут колониями, включающими единственную плодовитую самку (см. Шерман и др., 1992). Сходство с муравьями усиливается тем, что запутанная система туннелей и гнездовых камер создается с помощью кооперации: зверьки выстраиваются конвеером, в котором передний выполняет роль “забойщика”, а далее следуют “откатчики” и “извергатели почвы”. Роя туннели наугад, в разных направлениях, зверьки находят свою пищу — сочные клубни многолетних растений. Подобно уже не муравьям, а термитам, они переваривают целлюлозу с помощью специализированных микрооорганизмов, живущих у них в кишечнике, и часть фекалий служит пищей размножающимся самкам и детенышам. Пока неизвестно ни одно млекопитающее, живущее такими крупными интегрированными группами: колонии насчитывают до 250 животных. Сотни часов наблюдений в искусственной лабораторной системе туннелей выявили еще одну удивительную аналогию с общественными насекомыми — полиэтизм, то есть поведенческую специализацию групп.

Оказалось, что у голых землекопов, также как и у многих муравьев, пчел и термитов (с определенными вариациями), специализация основана на разнице в возрасте и в размерах: молодняк, возрастом 2 — 3 месяца, специализируется на обслуживающих операциях, позднее эти же зверьки могут быть фуражирами и, вырастая, охранниками, извергателями почвы или производителями. Самый загадочный аспект жизни голых землекопов — их репродуктивные ограничения: как и у многих видов общественных перепончатокрылых, у неразмножающихся самок репродуктивные функции подавлены, но эти животные не стерильны. Получив возможность стать производительницей (маткой), работница совершенно преображается. Меняется не только ее поведение, но и размеры, причем ее тело вытягивается за счет удлинения позвонков. Став маткой, такая самка подавляет половую активность других самок, а сама может приносить до 5 пометов в год, многократно спариваясь с разными самцами. Когда матка погибает, ее место занимает одна из рабочих самок. В колониях царит жесткая иерархия: матка и самцы-производители доминируют над неразмножающимися зверьками, а крупные рабочие особи — над мелкими, независимо от пола.

Здесь мы встречаемся с крайним выражением “альтруизма” у животных — ведь и у общественных насекомых, и у голых землекопов члены колонии отказываются от возможности размножаться в пользу производительницы, которая становится живой “машиной для размножения”. Таким образом, у этих колониальных грызунов налицо все три признака эусоциальности, включая и репродуктивную дифференциацию.




Рисунок из статьи П. У. Шерман. Дж. Ю. М. Джарвис, С. X. Брод “Голые землекопы” (“В мире науки”, 1992, сент.- окт., с. 111-117).

Существование таких форм сотрудничества у животных заставляет многих современных биологов видеть в эусоциальности вершину эволюции сообществ. Так или иначе, открытие этой формы общественной организации у позвоночных животных является аргументом в пользу жизнеспособности “общих” классификаций, работающих в объеме мировой фауны, хотя с такой типологизацией иметь дело достаточно сложно.


Частные классификации сообществ: что роднит пум и черепах

Наряду с описанным выше общим подходом, “частные” классификации, работающие в пределах одного таксона, нередко позволяют упорядочить эмпирические факты и составить представление об эволюции форм общественной организации в пределах исследуемой группы.

Так, для насекомых У. Уилер (Wheeler, 1928) в книге “Общественные насекомые”, выделил семь этапов развития материнского поведения, которое, возможно, привело к развитию общественной жизни у насекомых. Эта классификация, в общем, охватывает все уровни социальных структур в пределах класса насекомых. В кратком изложении эти уровни выглядят следующим образом:

1. Самка беспорядочно рассеивает яйца (например, поденки, жуки- нарывники)

2. Самка откладывает яйца вблизи источника пищи или непосредственно на пищу.

3. Самка снабжает отложеные яйца защитной оболочкой (пушком, воскоподобными выделениями) или укрытием.

4. Самка остается на некоторое время с яйцами или молодыми личинками и охраняет их (например, уховертки, некоторые сверчки, клопы-щитники).

5. Самка откладывает яйца в специальное укрытие или специально вырытое гнездо и снабжает их запасом провизии (жуки-навозники, одиночные пчелы и осы — последние помещают в запечатываемые ячейки парализованных насекомых).

6. Самка остается со своими личинками в гнезде, защищает их и снабжает пищей (например, осы-бембексы, гнездящиеся на открытых песчаных участках, выкармливают своих личинок в норках, принося им ежедневно по несколько убитых мух).

7. Потомство остается в гнезде с матерью и совместно с ней выращивает следующие поколения особей.

На этом, последнем, этапе возникают предпосылки для возникновения эусоциальности.

В качестве других примеров “частных” классификаций можно привести еще две, предложенные в конце 70-х годов.

Л. М. Баскин в своей книге “Поведение копытных животных” (1976) предлагает следующую классификацию этологических популяционных структур у копытных животных: компании (например, у горных баранов, лошадей), основанные на личных контактах и представляющие собой конгломерат нескольких семей и отдельных животных, объединенных личной привязанностью к одному вожаку; парцеллярные (от лат. pars — часть) группировки (зубры, лесные бизоны) — объединения компаний, включающие до 50 животных; гаремы, или косяки (благородные олени, сайгаки); в которых наиболее сильны элементы, связанные с владением территорией (защита, мечение, удержание на ней самок); стада, включающие как самок с молодыми, так и несколько самцов, между которыми установлена иерархия.

Дж. Брауном (Brown, 1978) была предложена классификация “коммунальных систем” у птиц: этот автор выделил 8 критериев “коммунальности”, каждый из которых имеет 2-3 состояния, — таким образом попытавшись выявить общие и различные свойства птиц, ведущих социальный образ жизни.

Как классификацию “среднего уровня”, то есть как попытку создать общую типологическую схему социальных систем, можно, рассматривать схему, предложенную Е. Н. Пановым в 1983 г. в книге “Поведение животных и этологическая структура популяций” и построенную путем группировки объектов вокруг нескольких “эталонных признаков”. Таким образом, выделено несколько типологических вариантов социальных структур, каждый из которых охватывает самые разные таксоны. Рассмотрим несколько примеров.

В качестве социальной системы, принадлежащей к типу, для которого характерен максимальный индивидуализм и автономия в поведении особей всех половых и возрастных групп, приводится образ жизни степных черепах, у которых единственная форма социальных связей — встреча самца с самкой ради копуляции, причем поиски ведутся наугад, при отсутствии какой-либо сигнализации, что ведет к многочисленным ошибкам. Немногим более социальными оказываются пумы, у которых и самцы и самки избегают встреч друг с другом; первые живут на взаимоисключающихся участках, вторые — на перекрывающихся. Единственный устойчивый тип группировок — первичная семья, состоящая из самки и котят, которая распадается к моменту появления следующего выводка (в среднем через два года), и молодые, к этому времени вполне враждебно друг к другу настроенные, ищут себе индивидуальные участки за пределами данной локальной популяции.

Классический тип устойчивой территориальной группировки

выражен у мелкой антилопы дикдик, обитающей в густых древеснокустарниковых зарослях: постоянная супружеская пара до 5 лет занимает одну и ту же охраняемую территорию, при гибели одного из партнеров второй остается на своей территории и образует здесь новую пару. Дважды в год пара приносит по одному детенышу, когда они достигают половозрелости (6 — 9 мес.), самка изгоняет дочерей, а самец — сыновей.

Территориальные семейные группы характерны для североамериканского желтобрюхого сурка: вместе живут члены колоний, связанных с устойчивой системой нор, и состоящих из одного взрослого самца, нескольких самок и их потомства, до годовалого возраста (позже сурки выселяются за пределы колонии). Соседние семейные группы часто объединены в группировки второго уровня.

Пример стабильной замкнутой группировки, основанной на устойчивых отношениях — гиеновые собаки, обитающие к югу от Сахары. Стая, насчитывающая до 40 животных, ведет номадый образ жизни в пределах большого участка (до 4 тыс. кв. км). Ядром стаи является коалиция родственных самцов двух-трех поколений. Роль лидера в стае может принадлежать животным обоих полов. В период размножения щенится обычно только самка с наиболее высоким иерархическим статусом, пары, включающие более низкоранговых самок, временно покидают группу. В противном случае самка более высокого ранга может съесть щенков соперницы (хотя возможны и случаи кормления чужих щенков). Первые три недели после родов, когда самка остается со своими щенками, члены группы коллективно охотятся и регулярно кормят щенную самку и детенышей полупереваренным мясом.

Кооперация и взаимная социальная терпимость могут сочетаться в стае с коллективным деспотизмом, низводящим третируемых особей в ранг аутсайдеров, которые, однако, не выселяются за пределы группы.

Сходная социальная структура, в которой основные регуляторные функции принадлежат ролевым установочным и неформальным взаимодействиям, характерна для низших приматов (и в качестве отдаленного аналога — для высокосоциальных видов муравьев), а у высших приматов, согласно данной классификации, подобные группировки имеют характер незамкнутых, открытых.

Трудности, возникающие при классификациях социальных систем. Экологические корреляты. О павианах, райских птицах и муравьях...

В предыдущем разделе были описаны различные способы объединения социодемографических систем в группы — с целью их классификации. Однако современные биологи прекрасно сознают трудности, стоящие на этом пути. Анализ этих трудностей можно найти как в процитированной выше книге Е. Н. Панова (1983). так и во всех современных руководствах по поведению животных. Несмотря на все удобства, которые создает распределение социальных систем по упорядоченным категориям, к этому приходится подходить с осторожностью. Формы общественной организации довольно лабильны. Выше, при сопоставлении анонимных и основанных на индивидуальных контактах сообществ, упоминалось, что переход из одной категории в другую, хотя они столь различны, может осуществляться внутри одной популяции в разные сезоны года и даже в течение дня. Кроме того, общественная структура в естественных условиях может меняться у одного вида, в зависимости от местообитания и плотности популяции.

Например, в тех областях, где сезонные изменения растительности делают необходимым кочевой образ жизни, самцы антилопы гну перегоняют самок с места на место, защищают их и спариваются с ними во время миграций. В областях с более стабильным растительным покровом самцы охраняют участки, в то время как самки выходят за пределы этих участков и возвращаются обратно.

Существует ряд четких примеров изменения структуры сообщества при изменении плотности населения. Часто перенаселение ведет к появлению более выраженной иерархии в социальной структуре. В экспериментальных исследованиях, проведенных на таких разных животных, как луна — рыба и домовая мышь, было обнаружено, что в условиях высокой плотности особей на территории самцы придерживаются системы иерархических отношений в группе, но когда позволяет пространство и существуют укрытия, они переходят к одиночному территориальному образу жизни.

Экологические корреляты (Дьюсбери, 1981) в организации сообществ лучше всего исследованы у млекопитающих, однако оказалось далеко не просто суммировать весь ряд факторов, влияющих на величину группы и характер внутригрупповых взаимоотношений. На первый план выступают два фактора: распределение ресурсов и давление со стороны хищников. Изобилие ресурсов необходимо для образования больших групп. Очевидно, что у травоядных, пасущихся на равнинах, наличие больших групп животных мало угрожает сохранению их кормовой базы. Напротив, виды, находящиеся на вершине пищевой цепи (такие как волк или крупные кошки) часто должны проходить большие расстояния, чтобы найти добычу, и не могут существовать при такой плотности, как, например, копытные. Что касается второго фактора — угрозы со стороны хищников — ясно, что большим группам (если только им есть чем питаться) легче справляться с хищниками. При этом демографические параметры популяции, такие, например, как число самцов, зависят от обоих этих факторов. Можно ожидать, что в ситуациях с большим давлением со стороны хищников самцов будет больше — если только пищевые ресурсы позволяют популяции их “содержать” — ведь для того, чтобы оставить достаточное количество потомства много самцов не нужно.

Выполнение этих закономерностей можно проиллюстрировать различными примерами. Так, желтые павианы, живущие в открытой местности, сравнительно легко добывают пищу, но зато они испытывают значительное давление со стороны крупных хищников. В этих условиях крупные группы павианов (до 60 особей) относительно постоянны по составу и включают значительное количество самцов — до половины взрослых животных. Напротив, павианы гамадрилы, живущие в эфиопских пустынях, ночуют на скалах и в этих условиях почти не подвержены воздействию хищников, зато испытывают дефицит пищевых ресурсов. Для них характеры небольшие группы только с одним самцом.

В последние годы исследователи уделяют все больше внимания вариабельности поведения, и появляются данные о том, что и под воздействием какого-либо одного фактора могут сформироваться принципиально различные социальные структуры или у группы близкородственных видов или у одного вида в разных частях его ареала.

В этом плане показательны недавние исследования Б. Билера (1990), позволяющие предположить, что социальное и половое поведение райских птиц определяется главным образом их рационом, в связи с которым одни виды моногамны и территориальны, а другие склонны к промискуитету. Роскошное оперение самцов райских птиц и их демонстративное поведение привлекли внимание Чарльза Дарвина более 130 лет назад, но лишь в последние годы стали проясняться возможные эволюционные пути формирования .таких удивительных специализированных перьев в связи с социальной структурой, характерной для разных видов. Из 42 известных видов райских птиц, обитающих главным образом в Новой Гвинее, 9 мономорфны, т. е. самцы и самки у них по внешнему облику почти неразличимы, выглядят весьма скромно (похожи на крупных дроздов) и к тому же они моногамны — образуют прочные пары, и в выращивании потомства принимают участие оба родителя.

Напротив, диморфным видам, примером которых может служить красная райская птица, свойственна полигиния: самцы спариваются за сезон со многими самками, а те выращивают потомство в одиночку. Самцы при этом собираются группами на тока, в кроне какого-нибудь дерева. Они извещают самок о своем присутствии громкими криками и когда прилетает самка начинают брачный танец: не переставая кричать, они поднимают свои оранжевые демонстративные плюмажи, встряхивают крыльями и прыгают из стороны в сторону. После кратковременных шумных демонстраций самцы замолкают и повисают на своих ветках спиной вниз, так что их крылья вытягиваются вперед, а поднятые оранжевые плюмажи образуют как бы фонтаны. Самка молчаливо передвигается среди них и, выбрав себе партнера, принимает приглашающую позу.

Столь различные стратегии социального поведения и полового подбора у райских птиц исследователи связывают с тем, что неравномерное распределение сложных плодов (например, мускатных орехов), которыми питаются токующие птицы, создает условия, при которых самец, находясь в одном, месте, может рассчитывать на встречу с многими самками. Предсказуемость появления и высокая пищевая ценность сложных плодов позволяют самкам выкармливать птенцов без помощи партнеров. Моногамные же виды питаются простыми плодами (например, инжиром), эта пища обильна, и легко переваривается, но инжир приходится постоянно разыскивать, и в нем недостает необходимых питательных веществ, так что рацион приходится дополнять насекомыми. Поэтому самец должен помогать самке выкармливать птенцов.

До недавнего времени считалось, что формы общественного поведения изменчивы только у позвоночных животных, а у общественных насекомых они хотя и сложны, но достаточно жестко детерминированы и видоспецифичны. Однако наши исследования показали, что это не так. Мы исследовали уровни территориальной организации у муравьев с помощью полевых экспериментов, моделирующих природную ситуацию (Резникова, 1983).




У муравьев можно выделить, с достаточной степенью условности, несколько уровней территориальной организации, соответ ствующих разной численности семьи и разной динамической плотности особей (то есть числу особей на единицу площади в единицу времени) на территории

Так, при численности семьи в несколько сотен особей, муравьи живут в сравнительно просто устроенных подземных гнездах, не охраняют свой участок, а отдельные фуражиры действуют самостоятельно, принося в гнездо мелких насекомых (для, выкармливания личинок) и транспортируя в своих зобиках углеводную пищу — сладкие выделения тлей, червецов, цикадок, — которые внутри гнезда распределяются между взрослыми муравьями. Та же система жизнеобеспечения действует и на других уровнях, но меняется организация семьи и структура территории: например, при численности семьи порядка сотни тысяч особей муравьи строят то, что и называется “муравейником”: гнездо из сухих травинок и веточек, самая сложная часть которого все же находится под землей. У таких семей кормовая территория охраняется, она пронизана сетью постоянных, фуражировочных дорог, ведущих к деревьям, кустам или травянистым растениям с колониями тлей, каждая дорога обслуживается постоянной группой муравьев, и малые группы, обрабатывающие каждый участок территории, также постоянны по составу. Муравьи действуют не в одиночку, можно наблюдать групповую транспортировку пищи, и даже групповую охоту.

С ростом семьи и, соответственно, динамической плотности особей на территории, у разных видов на кормовых участках появляются дополнительные структурные элементы— например, маленькие вспомогательные гнезда, в которых муравьи могут ночевать, оставлять пищу, в общем, использовать как перевалочные пункты. Такая система, с использованием множественных гнезд, называется поликалической.

При миллионном населении муравейники начинают “почковаться” — давать отводки, путем выселения части муравьев, “цариц” и личинок на новое место, образуя новые молодые семьи и осваивая новые территории. Так возникают колонии группы родственных гнезд, связанных обменными дорогами, по которым материнское гнездо обменивается с молодыми гнездами не только пищей, но даже и муравьями. Наконец, колонии могут объединяться в федерации это высший уровень социальной организации у муравьев.

Более подробно о социальной жизни муравьев можно прочитать в книге А. А. Захарова (1978) “Муравей, семья, колония”. Здесь это длинное, хотя и весьма схематичное, описание понадобилось для того, чтобы представить себе степень различий между разными структурными уровнями, и степень изменчивости социального поведения, требующегося муравьям для того, чтобы перейти, например, от одиночной к групповой фуражировке. Ранее считалось, что каждый уровень социальной организации (кроме двух последних — колонии и федерации) специфичен для вида или группы близкородственных видов (поскольку каждому уровню могут соответствать еще и разные способы организации фуражировки, вариантов получается достаточно много).

Оказалось, что популяции одного вида могут быстро менять уровень социальной организации — это происходит в буквальном смысле на глазах экспериментатора.

Мы огородили фрагменты фуражировочных дорог у семьи лугового муравья, и тем самым заставили муравьев построить обходные отрезки дорог и перераспределить внутренние части кормового участка. В конечном итоге в одном из секторов охраняемой территории этой семьи динамическая плотность муравьев повысилась в несколько раз. Поразительна была скорость изменений поведения целой семьи. В течение одного месяца муравьи построили вспомогательные гнезда, полностью измени­ли в связи с этим систему фуражировки на территории, затем в одно из вспомогательных гнезд была принята оплодотворенная “царица”, там вскоре появились личинки и в конце — концов образовалась “локальная колония” со своей обменной дорогой. Таким образом, поведение муравьев настолько существенно перестроилось, что можно сказать, что семья перешла от уровня одиночной охраняемой территории, через поликалию, к уровню колонии.

В этом опыте мы не меняли численность самой семьи муравьев, а изменили только динамическую плотность муравьев на кормовом участке. В опытах с другими видами муравьев мы воздействовали уже именно на численность семьи, подкладывая муравьям в гнездо “приемышей” — коконы собственного вида, из которых вскоре выходили новые муравьи. Действуя достаточно деликатно, можно было довести число “приемышей” до нескольких тысяч. Так удавалось заставить муравьев с простым подземным гнездом и неохраняемым, “бесструктурным”, кормовым участком, строить земляной купол, а также наблюдать появление фуражировочного потока, аналогичного типичной фуражировочной дороге, и групповую транспортировку добычи.

26






Возникновение вспомогательных гнезд на дороге семьи лугового мура вья.

А, Б, Б-1,... -ответвления дорог, 1 — гнездо и дороги, 2 — обходные тропы, проложенные муравьями после установки коридора, 3 — пещерка, построенная муравьями, 4 — вспомогательное гнездо, 5 — коридор, отсекающий ответвление А на первом этапе эксперимента. 6 — коридор, отсекающий ответвление Б-1 на втором этапе. Учеты динамической плотности особей проводились в точках 1 — 13.


Изменение интенсивности движения муравьев в разных точках дороги при искусственном увеличении динамической плотности особей. 1 — гнездо и дороги. 2 — периоды образования пещерки и вспомогательного гнезда.

Эти результаты отличаются от большинства приведенных выше примеров, иллюстрирующих экологические корреляты: здесь речь идет не о разных, хотя и близких, видах, демонстрирующих различные социальные структуры в различных условиях, и не о разных популяциях одного вида, которые мы застаем в различных состояниях, а об удивительной пластичности социального поведения одних и тех же организмов, быстро перестраивающегося под воздействием определенных факторов — в данных случаях — измененных в экспериментах динамической плотности особей или численности муравьев в гнезде.

Следует, однако, отметить, что возможности как экспериментаторов, так и объектов эксперимента отнюдь не безграничны, и в наших случаях мы не могли “прогонять” муравьев по всей шкале уровней социальной организации: изменения, хотя и весьма впечатляющие, все же оставалсь в определенном диапазоне, который по-видимому, и можно считать присущим данному виду.

Таким образом, и у позвоночных и у беспозвоночных живот­ных при организации социодемографических систем существует разнообразие тактических решений, основанное на пластичности социального поведения, однако оно, по-видимому, ограничено у каждого вида рамками наследственно закрепленной стратегической схемы. Можно выделить таксоны с более консервативным типом социальной структуры (например, кошачьи) и таксоны с тенденцией к широкой радиации социальных систем (например, псовые). Их исследование и сопоставление таит большие возможности для развития сравнительной социоэтологии.

  1   2   3   4   5

Похожие:

Ж. И. Резникова экология, этология, эволюция iconКенесбай гемоспоридии птиц Казахстана (систематика, фауна, экология, филогения и эволюция)
Работа выполнена в ргп “Институт зоологии” кн мон рк и Казахском национальном аграрном университете Министерства образования и науки...
Ж. И. Резникова экология, этология, эволюция iconСовременные проблемы изучения головоногих моллюсков. Морфология, систематика, эволюция, экология и биостратиграфия
Открытие совещания. А. Ю. Розанов, директор Палеонтологического института ран, проф каф палеонтологии Московского университета чл...
Ж. И. Резникова экология, этология, эволюция iconЭкология
Учебное пособие предназначено для студентов, изучающих курс «Экология»
Ж. И. Резникова экология, этология, эволюция iconРеферат По предмету: Экология. Тема: Экология и здоровье человека

Ж. И. Резникова экология, этология, эволюция iconПрограмма дисциплины для специальности 013100 ”Экология”, направления 511100 ”Экология и природопользование”
Программа составлена в соответствии с государственными образовательными стандартами высшего профессионального
Ж. И. Резникова экология, этология, эволюция iconФауна и экология паразитов рыб основных пресноводных водоемов якутии 03. 00. 16 экология
...
Ж. И. Резникова экология, этология, эволюция icon«Агрокомбинат Дзержинский»
Республиканское научно-исследовательское унитарное предприятие «Бел ниц «Экология» (руп «Бел ниц «Экология»)
Ж. И. Резникова экология, этология, эволюция icon«Экология. Природопользование. Охрана окружающей среды»
В указатель включены библиографические описания статей, опубликованных в научных и научно-популярных изданиях «Азия и Африка сегодня»,...
Ж. И. Резникова экология, этология, эволюция iconЛ. Г. Наумова Б. М. Миркин Основы общей экологии
Если с самого начала признать неправомочность использования этого клише для обозначения состояния окружающей среды («плохая экология»,...
Ж. И. Резникова экология, этология, эволюция iconАналитический доклад по организации учебно-исследовательской деятельности в мбоу дод дом детского творчества в 2011 году
«Школа исследователей», краевой и муниципальной программам по работе с одарённым детьми. На базе Дома детского творчества реализуются...
Разместите кнопку на своём сайте:
поделись


База данных защищена авторским правом ©docs.podelise.ru 2012
обратиться к администрации
ЖивоДокументы
Главная страница