Реконструкция эволюции белков семейства танкираз

НазваниеРеконструкция эволюции белков семейства танкираз
Дата конвертации28.12.2012
Размер146,55 Kb.
ТипДокументы
Реконструкция эволюции белков семейства танкираз


Перцовская И.

Тьютор: Куимов А. Н.


Изучали первичную структуру танкираз Homo sapiens (танкираза 1 и 2), Gallus gallus (танкираза 1 и 2), Mus musculus (танкираза 1 и 2), Caenorhabditis elegans, Anopheles gambiae, Drosophila melanogaster, Dictyostelium discoideum. Найдены белки семейства PARP Homo sapiens и Dictyostelium discoideum. Сравнение доменных структур танкираз позволяет оценить сходство общего плана строения гомологов. Cделано выравнивание аминокислотной последовательности PARP-домена танкиразы. Построено филогенетическое древо. Показано, что танкираза 2 хордовых ближе к предшественникам, чем танкираза 1. Гомологи Dictiostelum и Caenorhabditis сильно отличаются от других белков в связи со своей архаичностью. Ортологи танкиразы гомологичнее между собой, чем паралоги. Обсуждается происхождение и эволюция танкиразы у животных.

Введение



Танкираза – полипептид, впервые обнаруженный в 1998 г. с помощью двугибридного дрожжевого скрининга как фермент, связанный с TRF1, одним из компонентов теломерного комплекса. Показана энзиматическая активность танкиразы, заключающаяся в поли-ADP-рибозилировании белка-субстрата с участием NAD+. В настоящее время танкиразу считают сигнальной молекулой, локализованной в нескольких клеточных компартментах и участвующей в процессе старения клеток.

Был клонирован еще один фермент сходной структуры и активности, получивший название TNKL (tankyrase-like protein) или танкираза 2 (Swissprot Q9H2K2). Ген tnkl, называемый также tnks2 или tank2, находится на хромосоме 10, в то время как танкираза 1, как теперь называют изофермент, открытый первым, кодируется геном на хромосоме 8. Танкираза 2 также неоднократно наблюдалась в различных мембранных субклеточных структурах и может быть ассоциирована с теломерным белком in vitro. Она ADP-рибозилирует себя и TRF1.

Опубликованы данные о регуляции танкиразы 1 инсулином и факторами роста через сигнальный путь Ras-MAPK, не подтвержденные пока в других лабораториях. Возможна ли подобная регуляция в отношении танкиразы 2, неизвестно.

Танкираза человека состоит из трех типов доменов: анкиринового, SAM и PARP. Анкириновые повторы (ankyrin repeats) – повторяющиеся участки первичной структуры многих белков, состоящие из 33 аминокислотных остатков. Они часто участвуют в белок-белковом взаимодействии. У танкиразы этот домен связывается с субстратом, то есть TRF1.

SAM-домен – это эволюционно консервативный домен, который участвует в регуляции ряда биологических процессов у многих эукариот. Он состоит примерно из 70 а. о. SAM-домен способен к гомо- и гетероолигомеризации, а также является посредником белок-белковых взаимодействий. Благодаря SAM-домену танкираза образует олигомеры, работающие как одна функциональная единица.

У некоторых танкираз место SAM-домена занимает PARP-регуляторный домен (PARP reg), который функционально связан с PARP-доменом, гомологичным каталитическому домену NAD+ ADP-рибозилтрансферазы. Вместе с PARP-каталитическим доменом он участвует в модификации некоторых ядерных белков, в частности, регулирующих молекулярные процессы, предохраняющие ДНК от повреждения.

Среди множества еще не изученных белков, кодируемых геномом человека, танкираза привлекает внимание исследователей по целому ряду причин. Во-первых, судя по ее влиянию на теломерные белки и изменениям в опухолевых клетках, предполагают, что этот фермент имеет какое-то отношение к регуляции смертности и, возможно, старения, которого не наблюдается у клеток опухолей. Факты клонирования танкиразы-2 из опухолей при помощи аутологичных антител могут также быть истолкованы как указание на возможное применение этого белка в качестве опухолевого маркера или мишени для антиопухолевой терапии. Изучение механизмов передачи внутриклеточных сигналов, в которых участвует танкираза, может вскрыть новые регуляторные пути, опосредующие влияние инсулина и факторов роста на теломеры.

До сих пор изучалась только танкираза человека. Поиск ее гомологов у других организмов и их сравнение необходимо для обнаружения консервативных участков в последовательности белков. После обнаружения всех гомологов и анализа аминокислотных выравниваний составлено филогенетическое древо, позволившее проанализировать расстояния между паралогами и ортологами. Изучение гомологов танкиразы у животных позволит выбрать модельные организмы для дальнейших исследований. Кроме того, сравнение танкираз разных животных позволяет судить о ходе ее эволюции.

Материалы и методы



Поиск гомологий. Гомологи танкиразы человека (AC в GenBank NP_079511, Swissprot Q9H2K2) искали в базе данных Genbank (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi) по ключевым словам tankyrase, ankyrine и parp, а также с помощью программы Blast (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/BLAST/) и CDD (Conserved Domain Database and Search, http://www.ncbi.nlm.nih.gov/Structure/cdd/cdd.shtml). Доменные структуры белков определили с помощью программного обеспечения CDD.

Выравнивание и филогенетическое древо. Выравнивание производили с помощью программ AliBee - Multiple Alignment (http://www.genebee.msu.su/services/malign_reduced.html) и BCM Search Launcher (http://searchlauncher.bcm.tmc.edu/). Филогенетическое древо построили с помощью программного обеспечения AliBee по общему белковому выравниванию PARP-домена.


Результаты


Поиск гомологов танкиразы человека

Произведен поиск всех гомологов танкиразы человека. Белки семейства танкираз найдены у эукариот, начиная от Mycetozoa (Dictyostelium discoideum) и заканчивая высшими позвоночными и человеком (Dictyostelium discoideum, Caenorhabditis elegans, Anopheles gambiae, Drosophila melanogaster, Mus musculus, Gallus gallus, Homo sapiens и др.). Гомологи танкиразы не найдены у прокариот и растений. Все обнаруженные гомологи и их доменные структуры представлены на рис.1.

Для идентификации гомологов использовали общность доменной организации всех танкираз. Принцип организации доменных структур сходен у всех найденных белков. Последовательности танкираз всегда содержат несколько анкириновых повторов и PARP-домен. Между ними находится еще один домен, у относительно примитивных организмов (Dictyostelium и Caenorhabditis) - PARP-регуляторный домен, а у более высоко организованных - SAM-домен. Эти две группы отличаются не только по набору доменов, но и по длине аминокислотных последовательностей. Если для первой группы она составляет 2200-2600 а.о., то для второй – 950-1200 а.о.

При исследовании семейства PARP у D.discoideum обнаружено 5 белков. (cм. рис. 3). Произведенные выравнивания показывают наибольшее сходство между танкиразой и PARP-1А – 47%. Этот показатель для остальных PARP белков на несколько процентов ниже (например, для PARP-4 – 44,6%) . У H. sapiens семейство PARP белков содержит 8 белков, включая 2 танкиразы, что примерно в 2 раза больше, чем у D.discoideum. В геномах беспозвоночных выявлено по одному гомологу, в то время как у позвоночных найдено по два паралога, называемых танкиразами 1 и 2. Таким образом, в филогенезе танкиразы можно указать на три главных эволюционных события:

1) появление танкиразы

2) приобретение SAM-домена

3) удвоение танкиразы у хордовых.

Найденные белки позволяют судить об общей картине эволюции танкираз у животных, так как принадлежат организмам разного уровня организации.

Анализ аминокислотных выравниваний

При анализе семейства произведено несколько выравниваний PARP-домена. PARP-домен встречается у всех гомологов, то есть является наиболее консервативной частью последовательности, так как во многом определяет функции самого белка. Поэтому именно эта часть аминокислотной последовательности использовалась для составления выравнивания и построения филогенетического древа.

При общем выравнивании всех гомологов определена степень их сходства, равная 35,3%. Участок наиболее близкой гомологии показан на рис.2. По общему выравниванию составлено филогенетическое древо (рис.5), отражающие эволюционные связи между гомологами: наиболее далекие гомологи танкиразы человека – танкиразы Dictyostelum и Caenorhabditis; танкираза 2 хордовых ближе к танкиразе беспозвоночных; ортологи позвоночных гомологичнее друг другу, чем своим паралогам; гомологи насекомых Anopheles и Drosophila близки друг другу.

Результаты анализа филогенетического дерева подтверждаются произведенными попарными выравниваниями. Сходство при выравнивании танкираз Dictyostelium и Caenorhabditis - 35.4%, а Anopheles и Drosophila – 93.3%.

Множество произведенных выравниваний танкираз хордовых показывают большую степень гомологии (от 84 до 100 %). 100% гомология выравнивания ортологов танкиразы 1 показывает эволюционную консервативность этих гомологов. В то же время для танкиразы 2 этот показатель равен 87,3%, то есть степень ее изменчивости гораздо выше, что говорит о ее эволюционной нестабильности. Результаты разнообразных выравниваний гомологов у хордовых приведены в таблице 1.


Таблица 1. Сравнение гомологов танкиразы у хордовых

Выравнивания

(в скобках указаны гомологи, использованные в данном выравнивании).

Гомология, %%

Общее выравнивание гомологов у хордовых

(M. musculus, G. gallus, H. sapiens tnks1 и tnks2)

92,6

Попарные выравнивания паралогов у хордовых

Mus musculus

(M. musculus tnks1 и M. musculus tnks2)

97,5

Gallus gallus

(G. gallus tnks1 и G. gallus tnks2)

84,1

Homo sapiens

(H. sapiens tnks1 и H. sapiens tnks2)

90,4

Выравнивания ортологов у хордовых

Танкираза 1

(M. musculus, G. gallus, H. sapiens tnks1)

100

Танкираза 2

(M. musculus, G. gallus, H. sapiens tnks2)

87,3


Обсуждение

Белки семейства танкираз были найдены у представителей многих групп животных, что позволяет предположить о наличии их у большинства или у всех животных, но не у растений и прокариот. Ранее изучалась в основном танкираза человека, в то время как исследование других белков данного семейства могло бы расширить знания о функциях и строении танкираз. Данная работа может помочь охарактеризовать степень изменчивости этого белка.

Предполагается, что танкираза появилась у примитивных животных. Возможный путь появления нового белка – рекомбинация ДНК. Предполагается, что на раннем этапе эволюции животного царства из существующих белков, содержащих анкириновые повторы и PARP-домен, путем слияния кодирующих их генов, произошла танкираза (см. схему ниже). Исследование семейства PARP-белков D.discoidium показывает высокую степень сходства PARP-1А (47%) и танкиразы. Возможно, что PARP-1А была одним из предшественников танкиразы или, во всяком случае, у них был общий ген-предок.




Доменная структура танкираз сравнительно консервативна. На протяжении всей эволюции в ней происходит только два важных эволюционных изменения. Первое из них - замена PARP-регуляторного SAM-доменом (см. схему ниже). Причина этого события еще не выяснена. Возможно, произошла вставка экзона, содержащего SAM-домена, из другого гена или вирусной ДНК. Одновременно уменьшается длина аминокислотной последовательности почти в два раза, что может быть связано с делецией части гена в результате повреждения некоторых экзонов.



Следующее важное событие – удвоение танкираз у позвоночных (см. схему ниже). По-видимому, оно произошло в результате удвоения генома в эволюции хордовых. Образовавшиеся паралоги танкиразы оказались функционально целесообразны и закрепились в эволюции.



В результате выравнивания PARP-домена всех представителей семейства степень сходства оказалось сравнительно низкой и составила 35.3%. По-видимому, это связано с разнообразием таксонов, белки которых использовались в исследовании.

В то же время при изучении танкираз хордовых степень сходства гораздо выше (для общего выравнивания 92,6%), то есть близкие гомологи обнаруживают эволюционную консервативность. Исследования de Rycker et al.(2003) также указывают на высокую гомологичность танкираз позвоночных.

В статье de Rycker et al.(2003) высказывается предположение о происхождении танкираз насекомых и танкираз позвоночных независимо от общего предка. Из филогенетического древа (рис ) видно, что танкиразы 2 позвоночных близки к гомологам беспозвоночных. Все танкиразы 1 находятся на большом расстоянии как от танкиразы 2, так и от гомологов беспозвоночных. Ортологи танкиразы 1 и 2 хордовых очень близки друг к другу, в то время как паралоги находятся на большом расстоянии друг от друга.

Последовательности Dictyostelium и Caenorhabditis далеки друг от друга (гомология всего 35,4%), что объясняется тем, что они принадлежат к разным царствам. Однако их доменные структуры и длины последовательностей сходны, что говорит об эволюционной консервативности на протяжении многих миллионов лет эволюции. В то же время они очень далеко отстоят от других гомологов, что еще раз, наряду с разницей в доменной структуре, указывает на эволюционную архаичность этих организмов.

Филогенетическое древо по белкам семейства танкираз, показанное на рис. 5, в общем отражает эволюционные отношения тех организмов, к которым они принадлежат. Дальнейшее изучение гомологов танкиразы человека позволит точнее оценить ее эволюционные изменения и сделать новые выводы об изменчивости танкираз и их функциональном развитии.


Библиография

  1. De Rycker M, Venkatesan RN, Wei C, Price CM. Vertebrate tankyrase domain structure and sterile alpha motif (SAM)-mediated multimerization. Biochem J. 2003 May 15;372(Pt 1):87-96.

  2. Куимов А. Н. Дополнительная информация к задаче «Реконструкция эволюции белков семейства танкираз».

  3. Куимов А. Н. Белковые компоненты теломерного нуклеопротеидного комплекса. Биохимия 2004, в печати.


Подписи к рисункам


1. Сравнение доменных структур танкираз разных видов животных

На рисунке указаны названия видов и номера последовательностей в базе данных GenBank. Числовыми прямыми схематически представлены последовательности и их длина в аминокислотных остатках. Ниже показаны домены и их расположение в последовательности. В доменных структурах всех танкираз обязательно присутствуют анкириновый и PARP домены. Все последовательности имеют разную длину, но общий набор и взаимное расположение доменов одинаковы у всех гомологов, кроме C.elegans и D.discoideum (у них отсутствует SAM домен, характерный для всех остальных гомологов, на месте которого обнаружен PARP-регуляторный домен).

2. Общее выравнивание PARP домена

Представлено белковое выравнивание PARP домена с участием всех найденных последовательностей танкираз. Звездочками сверху обозначены консервативные позиции, а крестиками родственные (чередуются два а. о.) Показан участок самой близкой гомологии.

3.Семейство PARP белков Dictyostelium discoideum

Представлены все найденные белки D. discoideum, содержащие PARP-домен. Найдено 5 таких белков, включая танкиразу. Произведенные выравнивания указывают, что наиболее сходен с танкиразой PARP-1a. Обозначения описаны в подписи к рис.1

4. Семейство PARP белков Homo sapiens

У человека найдено 8 белков, содержащих PARP домен, два из которых танкиразы. Обозначения описаны в подписи к рис.1

5. Филогенетическое древо

На схеме длина линий условно показывает расстояние между генами. Видно, что танкиразы C. elegans и D. discoideum мало гомологичны друг другу и не сходны с остальными гомологами. Ортологи танкиразы 2 хордовых близки к белкам-предшественникам (Drosophila и Anopheles). В то же время их паралоги (танкиразы 1 у тех же организмов), близкие между собой, менее сходны с танкиразами комара и дрозофилы.


1. Сравнение доменных структур танкираз


Dictyostelium discoideum CAD59239


2144

2536

2300

Ankyrin repeats


PARP-reg

0

PARP





C
2276

2000

1876

0
aenorhabditis elegans
AAN40683


PARP




Ankyrin repeats


PARP-reg



A

887

1171

1000
nopheles gambiae
EAA01120


0


SAM

Ankyrin repeats

PARP






Drosophila melanogaster NP_651410

0

887

1000

1181

Ankyrin repeats

PARP



SAM


SAM

Ankyrin repeats


SAM

976

790

678

0

1000

1166

876

Gallus gallus


SAM

0

969

1025

1266

Ankyrin repeats


SAM

0

878

935

1167

0

Ankyrin repeats


SAM

SAM


AAN41651.1 tankyrase 1

Ankyrin repeats


PARP




AAN41650.1 tankyrase 2


PARP

Mus musculus


0


NP_780300 tankyrase 1

Ankyrin repeats

PARP



PARP



XP_129246tankyrase 2

Homo sapiens




Ankyrin repeats


1028

1140

1327

PARP



NP_003738 tankyrase 1


0


1000

877

1166

PARP



NP_079511 tankyrase 2

2. Белковое выравнивание всех гомологов.


*** .** ++*++*+++*+.**+*******++* .+*+++**

Dictyostelium ( 31) ERFqAHK---------------------------NLKNHFLLWHGSLTTNYLSILSQGLK

Caenorhabditis(180) Q-W-IHNsggkqakvkmileispmlSTEKFEPFVNDDNQKFLWHGTKATNLMSILKNGFL

Anopheles ( 27) ERY-VHR------------------RQEISEENGHQASERMLFHGSPFIN—AIVQKGF-

Drosophila ( 37) ERY-AHR------------------RQEIAEENFLQSNERMLFHGSPFIN—AIVQRGF-

Mus tnks1 ( 69) ERF-CHR------------------QKEVSEENHNHHNERMLFHGSPFIN—AIIHKGF-

Mus tnks2 ( 39) ERF-CHR------------------QKEVSEENHNHHNERMLFHGSPFIN—AIIHKGF-

Gallus tnks1 ( 69) ERF-CHR------------------QKEVSEENHNHHNERMLFHGSPFIN—AIIHKGF-

Gallus tnks2 ( 36) ERY-THR------------------RKEVSEENHNHANERMLFHGSPFVN—AIIHKGF-

Homo tnks1 (110) ERF-CHR------------------QKEVSEENHNHHNERMLFHGSPFIN—AIIHKGF-

Homo tnks2 ( 35) ERY-THR------------------RKEVSEENHNHANERMLFHGSPFVN—AIIHKGF-


.*++***+.*+***+******+++**++*+*++***+* **+* **+** *+**++

Dictyostelium ( 64) IAPPEAPVTGYMFGKGIYFSDMFRKSINY-------------CGSW---DSSS---ANSF

Caenorhabditis(238) IDPPSACKNGNLFGSGIYLADSFEKSTHYCQPSAGGINymlvCQTAlgKVRTLdTIPYHY

Anopheles ( 65) –DERHAYI-GGMFGAGIYFAEHSSKSNQYVYGIGGGIG----CPTH—KDKSC-YQCHRQ

Drosophila ( 75) –DERHAYI-GGMFGAGIYFAEHSSKSNQYVYGIGGGIG----CPSH—KDKSC-YVCPRQ

Mus tnks1 (107) –DERHAYI-GGMFGAGIYFAENSSKSNQYVYGIGGGTG----CPTH—KDRSC-YICHRQ

Mus tnks2 ( 77) –DERHAYI-GGMFGAGIYFAENSSKSNQYVYGIGGGTG----CPTH—KDRSC-YICHRQ

Gallus tnks1 (107) –DERHAYI-GGMFGAGIYFAENSSKSNQYVYGIGGGTG----CPTH—KDRSC-YICHRQ

Gallus tnks2 ( 74) –DERHAYI-GGMFGAGIYFAENSSKSNQYVYGIGGGTG----CPIH—KDRSC-YVCHRQ

Homo tnks1 (148) –DERHAYI-GGMFGAGIYFAENSSKSNQYVYGIGGGTG----CPTH—KDRSC-YICHRQ

Homo tnks2 ( 73) –DERHAYI-GGMFGAGIYFAENSSKSNQYVYGIGGGTG----CPVH—KDRSC-YICHRQ


+++*++++** +*+**+++*++*+* *** .. … . . *+*. *

Dictyostelium (105) LLLSEVALGT---MKEFKSAHYMESPeTGTNSTKGVG-KTGP-NFDDSIIlnnGvaipls

Caenorhabditis(298) MNQSSSSAEKyeDTLHYIGDRF---P-AGSLTNDGVGmPLLPlRKRDPIQ---G------

Anopheles (116) LLLCRVALGK—SFLQFSAMKMAHAP-PGH----------------HSVI---G------

Drosophila (126) LLLCRVALGK—SFLQYSAMKMAHAP-PGH----------------HSVV---G------

Mus tnks1 (158) MLFCRVTLGK—SFLQFSTMKMAHAP-PGH----------------HSVI---G------

Mus tnks2 (128) MLFCRVTLGK—SFLQFSTMKMAHAP-PGH----------------HSVI---G------

Gallus tnks1 (158) MLFCRVTLGK—SFLQFSTMKMAHAP-PGH----------------HSVI---G------

Gallus tnks2 (125) LLFCRVTLGK—SFLQFSAMKMAHSP-PGH----------------HSVT---G------

Homo tnks1 (199) MLFCRVTLGK—SFLQFSTMKMAHAP-PGH----------------HSVI---G------

Homo tnks2 (124) LLFCRVTLGK—SFLQFSAMKMAHSP-PGH----------------HSVT---G------


+* +++* *.++*****++++.+*+*+++*++.+++…..........

Dictyostelium (160) PPeQVKGdtsdyHLEMNEYIVYDVSQIRMRYLVEVS------------------

Caenorhabditis(345) SN-YGFG-----TLDFSEYIVRNPNRVLPKYIVMYK------------------

Anopheles (148) RP-SAGG------LHFPEYVVYRGEQAYPEYLITYQIAKPDD---GANGEEPAR

Drosophila (158) RP-SAGG------LHFAEYVVYRGEQSYPEYLITYQIVKPDD---SSSGTEDTR

Mus tnks1 (190) RP-SVNG------LAYAEYVIYRGEQAYPEYLITYQIMKPEAPSQTATAA----

Mus tnks2 (160) RP-SVNG------LAYAEYVIYRGEQAYPEYLITYQIMKPEAPSQTATAAEQKT

Gallus tnks1 (190) RP-SVNG------LAYAEYVIYRGEQAYPEYLITYQIVKPEAPSQTGTAA----

Gallus tnks2 (157) RP-SVNG------LALAEYVIYRGE-----------------------------

Homo tnks1 (231) RP-SVNG------LAYAEYVIYRGEQAYPEYLITYQIMKPEAPSQTATAAEQKT

Homo tnks2 (156) RP-SVNG------LALAEYVIYRGEQAYPEYLITYQIMRPEGMVDG--------

3. Семейство PARP белков Dictyostelium discoideum


AAB35556 PARP-1B

CAD59239tankyrase

CAD59237 PARP-1A

CAD58666 PARP-2

CAD59240 PARP-4

4. Семейство PARP белков Homo sapiens


BAA11494 VPARP


vwa

VIT

PARP

BRCT



AAM95460 PARP-3

COG3831

PARP-reg

PARP


AAH37545 PARP-1

Zn-fingers PARP

PARP-reg

PARP



NP_005475 PARP-2

NP_056323 PARP

NP_079511tankyrase2

NP_003738tankyrase1

PARP-reg

PARP

WWE

PARP

Ankyrin repeats

SAM

PARP

Ankyrin repeats

SAM

PARP

WGR







Похожие:

Реконструкция эволюции белков семейства танкираз iconДоклад сделан на семинаре «Моделирование популяционных процессов»
Предлагается гипотеза, рассматривающая эволюции живой природы с точки зрения гармонизации планетарного окислительно-восстановительного...
Реконструкция эволюции белков семейства танкираз iconИнститут Проблем Экологии и Эволюции им. А. Н. Северцова ран кафедра Биологической Эволюции мгу государственный Дарвиновский музей
Павлов Дмитрий Сергеевич академик, директор Института проблем экологии и эволюции ран
Реконструкция эволюции белков семейства танкираз iconОтчет проведение оценки воздействия на окружающую среду планируемой хозяйственной деятельности по объекту: «Комплексная реконструкция пгу-1, 3 ОАО «бмз» Минск 2012
Проведение оценки воздействия на окружающую среду планируемой хозяйственной деятельности по объекту: «Комплексная реконструкция пгу-1,...
Реконструкция эволюции белков семейства танкираз iconПервый анархия в природе взаимопомощь как фактор эволюции введение
Дарвин рассматривали как преобладающую характерную черту борьбы за жизнь и как главный фактор эволюции
Реконструкция эволюции белков семейства танкираз iconКурс «Теория эволюции» в блоке предметной подготовки занимает центральное место и является методологической основой современной биологии. «Теория эволюции» преподается в течение 8 семестра на 4 курсе (озо) и 9, 10 семестров на 5 курсе (одо)
«Теория эволюции» преподается в течение 8 семестра на 4 курсе (озо) и 9, 10 семестров на 5 курсе (одо)
Реконструкция эволюции белков семейства танкираз iconМахмуд ашыг-оглы теоретическое исследование барьеров внутреннего вращения и механизма сворачивания белков
Теоретическое исследование барьеров внутреннего вращения и механизма сворачивания белков
Реконструкция эволюции белков семейства танкираз iconВ. А. Красилов Нерешенные проблемы теории эволюции
Во всяком случае Ч. Дарвину повезло, что задуманный им грандиозный опус так и не был написан. «Происхождение видов»— сжатая версия,...
Реконструкция эволюции белков семейства танкираз icon«Глубокое исследование проблемы»
Модификация качественной реакции Паули на присутствие белков. (рук. В. А. Кетлинский)
Реконструкция эволюции белков семейства танкираз iconФизико-химические свойства и структурные особенности белков сухой пшеничной клейковины с ограниченной степенью протеолиза

Реконструкция эволюции белков семейства танкираз iconКласс Двудольные Семейство Пасленовые
Цель: сформировать знания об отличительных признаках растений семейства пасленовых
Разместите кнопку на своём сайте:
поделись


База данных защищена авторским правом ©docs.podelise.ru 2012
обратиться к администрации
ЖивоДокументы
Главная страница