Биотрансформация органического вещества в экосистеме дельты реки Селенга

НазваниеБиотрансформация органического вещества в экосистеме дельты реки Селенга
страница1/5
Макушкин Эдуард Очирович
Дата конвертации28.12.2012
Размер0,54 Mb.
ТипАвтореферат
  1   2   3   4   5


На правах рукописи


Макушкин Эдуард Очирович





биотрансформация органического вещества в экосистеме дельты реки Селенга


03.00.27 – почвоведение

03.00.16 – экология


АВТОРЕФЕРАТ


диссертации на соискание ученой степени

доктора биологических наук


Владивосток – 2007

Работа выполнена в лаборатории экологии и географии почв Института общей и экспериментальной биологии Сибирского отделения РАН


Научный консультант: член-корреспондент РАН,

доктор биологических наук, профессор

Корсунов Владимир Михайлович


Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Пшеничников Борис Федорович


доктор биологических наук

Десяткин Роман Васильевич


доктор биологических наук, профессор

Бузолева Любовь Степановна


Ведущая организация:

Институт водных и экологических проблем ДВО РАН


Защита диссертации состоится « 19 » октября 2007 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 005.003.01 при Биолого-почвенном институте ДВО РАН по адресу: 690022, г. Владивосток, пр. 100 лет Владивостоку, 159.

Факс (4232) 310193.


С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН


Автореферат разослан « » сентября 2007 г.


Ученый секретарь

диссертационного совета,

доктор биологических наук Л.Н. Пуртова


ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ


Актуальность работы. Статус оз. Байкал, внесенного в Список мирового природного наследия ЮНЕСКО в 1996 г. предопределяет актуальность работы, и тут существенна роль низовьев реки Селенги – главного притока уникального озера Байкал, особенно ее дельты как естественного природного фильтра.

Ряд, в большинстве случаев кандидатских диссертационных работ, выполненных за последние годы, рассматривающих эколого-почвенные аспекты дельтовой части Селенги, подчеркивает чрезвычайную важность этого участка. Изучались процессы и продукты почвообразования в гидроморфных пойменных почвах притеррасных ландшафтов дельты р. Селенга (Шахматова, 2004). Стойкие органические загрязнители и их микробная деструкция (фенола в микрокосмах воды) в бассейне оз. Байкал – докторская диссертация (Батоев, 2005). Гумус и гуминовые кислоты дерновых лесных и луговых солончаковых почв дельты р. Селенга (Мильхеев, 2006). Тяжелые металлы в почвах дельты р. Селенга (Сосорова, 2006). Почвообразование в автоморфных лесных ландшафтах придельтовой части р. Селенги (Болонева, 2006). Посвященные биотехнологическим аспектам – хлорфенолам в водных экосистемах бассейна реки Селенги и их деструкции микрофлорой пруда-аэратора БЦБК (Нимацыренова, 2002; Дабалаева, 2004). Основные закономерности формирования почвенного покрова Селенгинского дельтового района Прибайкалья рассматриваются в статье журнала “Почвоведение”, № 3, 2006 г. (Гынинова, Корсунов, 2006).

Однако, исследований по биотрансформации органического вещества в экосистеме дельты Селенги, включающей донные отложения реки и аллювиальные почвы не только притеррасной поймы, но и островов до сих пор не проводилось. Близко к этой проблеме рассматривался только санитарно-микробиологический аспект вод низовий Селенги: коли индекс, микробное число, количество сапрофитов и общая численность бактерий (Санитарно-микробиологическая…, 1992; Экологическая оценка…, 1995; Качество вод ..., 2005).

Тема исследования связана с научным проектом ИОЭБ СО РАН 6.3.1.10 “Разнообразие почв Байкальского региона и их роль в пространственной организации, устойчивости и биопродуктивности экосистем” программы 6.3.1. “Биологическое разнообразие”, приоритетного направления 6.3 “Биологическое разнообразие” фундаментальных исследований СО РАН, утвержденных Постановлением Президиума СО РАН от 12.02.2007 г., за № 40.

Цель работы: оценить процессы комплексной биотрансформации органического вещества (ОВ) в экосистеме дельты р. Селенга.

Задачи исследования:

- оценить степень токсичности для гидробионтов очищенных сточных вод (ОСВ) Селенгинского целлюлозно-картонного комбината (СЦКК) на период сброса их в р. Селенга;

- провести биоиндикацию р. Селенги в ее низовьях и изучить роль сапрофитных микроорганизмов в трансформации ОВ в донных отложениях;

- выявить экологические особенности аллювиальных почв дельты р. Селенга как среды обитания микроорганизмов;

- установить микробиологическую и биохимическую трансформацию ОВ в аллювиальных почвах дельты Селенги и определить механизм регулирования ее в зависимости от дифференциации почв и ОВ;

- определить доминирующие эколого-трофические группы и роды микроорганизмов, участвующих в трансформации ОВ в аллювиальных почвах дельты р. Селенга.

Научная новизна работы.

Получены данные о степени токсичности очищенных сточных вод СЦКК и их отдельных компонентов на период их сброса в реку Селенга. Дана оценка их влияния на гидробионты реки на период сброса.

Получены результаты, подтверждающие наличие участков ниже сбросов ОСВ г. Улан-Удэ и СЦКК, в которых происходит образование или накопление токсических продуктов и зон постепенного их распада и утилизации.

Определен ряд элементов самоочищения водотока р. Селенга, основной водной артерии оз. Байкал, в ее низовьях и дельте.

Показаны:

− регулирующая роль гидродинамического фактора на формирование различных типов почв в дельте р. Селенга;

– роль аллювиальных почв дельты Селенги как физико-химических, микробиологических и биохимических фильтров природных вод в естественном их состоянии;

– роль сапрофитных микроорганизмов в трансформации органического вещества в донных отложениях реки Селенги и в аллювиальных почвах ее дельты;

– дифференциация численности КОЕ доминирующих родов прокариот в зависимости от условий поемности аллювиальных почв дельты р. Селенга;

– самоочищающаяся способность лугово-болотной почвы от нефтепродукта – дизельного топлива.

Практическая значимость работы.

Проведенная в 1979−80 гг. работа по биотестированию промстоков после разных этапов очистки позволила руководству СЦКК регулировать выход кондиционных сточных вод, осуществлять практические шаги к переходу на систему замкнутого цикла водооборота. При этом был сделан реальный шаг в деле охраны экосистемы низовьев р. Селенги и оз. Байкал. Для обоснования перехода на замкнутый цикл водооборота нами были представлены СЦКК результаты экспериментальных работ по влиянию минерализованных водных растворов на гидробионты. Эти результаты даны в настоящей работе.

Результаты работ вошли в отчеты госбюджетных тем Института общей и экспериментальной биологии (ИОЭБ СО РАН). В отчеты Байкальского института природопользования — координатора Междисциплинарных Интеграционных проектов № 90 “Комплексное использование состояния и динамики развития экосистемы дельты реки Селенга как естественного биофильтра и индикатора в условиях интенсивности загрязнения озера Байкал” (2001-2003) и № 99 “Анализ и моделирование трансформации вещества в системе “река Селенга – дельта – оз. Байкал” (2003-2005 гг.). Президиума СО РАН. Результаты работ по изучению микробиологической трансформации органического вещества в аллювиальных почвах дельты Селенги вошли в отчеты ИОЭБ СО РАН по проекту Отделения биологических наук РАН 5.1.1 “Состояние микробных сообществ почв в различных условиях их поемности в дельте реки Селенга”. В отчете по проекту УР 07.01.029 “Изучение биодеградации нефтепродуктов в почвах бассейна оз. Байкал” программы “Университеты России” представлены результаты исследований по оценке способности микробных сообществ лугово-болотной почвы к биодеградации нефтепродукта – дизельного топлива, как с добавлением цеолита в качестве мелиоранта, так и без него.

По основным результатам работ (по теме № 33–78 и по проектам № 90 и № 99 Президиума СО РАН) опубликована научная монография “Эколого-токсикологические исследования в низовьях р. Селенга” (Макушкин, Цыренов, 2005. Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН. – 152 с). Она предназначена не только для научных специалистов, работающих в области экологии, и смежных с ней наук, но и используется в учебном процессе Бурятского госуниверситета при изучении дисциплин “Экологические проблемы оз. Байкал”, “Биология с основами экологии”.

По результатам исследований по Проекту 5.1.1 ОБН РАН подготовлена монография “Состояние микробных сообществ почв в различных условиях их поемности в дельте Селенги” (Макушкин, Сорокин, Корсунов, 2007. Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН. – 160 с.). Кроме специалистов экологов, почвенных микробиологов, она будет использоваться в учебном процессе Бурятского госуниверситета при изучении дисциплин “Микробиология почв”, “Экологические проблемы оз. Байкал”, “Биология с основами экологии”.

Апробация работы. Основные результаты работы представлялись и обсуждались на международных конференциях: “Круговорот вещества и энергии в водоемах” (V Всесоюзное совещание лимнологов, Иркутск, 1981); “Селенга – река без границ” (Улан-Удэ, 2002); “Science for watershed conservation: multidisciplinary resource management”. International conference abstracts. (Ulan-Ude (Russia) _ Ulan Bator (Mongolia), September 1–8. 2004); “Почвы национальное достояние России”. 1У съезд Докучаевского общества почвоведов. 9–13 августа 2004 г. (Новосибирск, 2004); “Научная сессия по фундаментальному почвоведению” (Москва, 2004); “Экология и биология почв” (Ростов-на-Дону, 2005); “Основные факторы и закономерности формирования дельт и их роль в функционировании водно-болотных экосистем в различных ландшафтных зонах” (Улан-Удэ, 2005); “Экология и биология почв: проблемы диагностики и индикации” (Ростов-на-Дону, 2006); “Почва как связующее звено функционирования природных и антропогенно-преобразованных экосистем” (Иркутск, 2006). На Всероссийских конференциях: “Биоразнообразие и функционирование микробных сообществ водных и наземных систем Центральной Азии” (Улан-Удэ, 2003); “Мерзлотные почвы: разнообразие, экология и охрана” (Якутск, 2004); “Современные проблемы почвоведения и оценки земель Сибири” (Томск, 2005); “Биоразнообразие экосистем Внутренней Азии” (Улан-Удэ, 2006).

Работа выполнена по теме № 33−78 “Биологическая оценка степени токсичности очищенных промстоков Селенгинского целлюлозно-картонного комбината”, курируемой Президиумом Бурятского филиала СО РАН и Институтом биологии СО РАН, ныне ИОЭБ СО РАН (1978−1981 гг.), Междисциплинарным Интеграционным проектам № 90 (2001−2003 гг.) и № 99 (2003−2005 г.) Президиума СО РАН, по проекту программы “Университеты России” УР 07.01.029 “Изучение биодеградации нефтепродуктов в почвах бассейна оз. Байкал” (2002−2003 гг.), по проекту № 5.1.1 Отделения Биологии РАН (2003−2005 гг.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 35 научных работ.

Объем и структура. Диссертация состоит из введения, 7–ми глав, выводов и списка литературы, включающего 338 источников, в том числе 59 иностранных. Содержит 59 таблиц и 226 рисунков.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. В низовьях р. Селенга происходит интенсивная микробиологическая трансформация ОВ в донных отложениях.

2. Аллювиальные почвы левобережной, правобережной частей и верховьев дельты Селенги отличаются разными экологическими условиями, степенью и качеством биотрансформации ОВ.

3. На слабую трансформацию ОВ в болотных торфяных почвах оказывают влияние мерзлота, влажность и замещение естественного пула микробных сообществ на микробные комплексы, устойчивые к загрязняющим веществам (ЗВ).

Личный вклад автора. В диссертацию вошли материалы, полученные лично автором или при его непосредственном участии и под руководством в результате полевых и лабораторных исследований в 1978–1981 гг. и в 2001–2005 гг.

Автор глубоко признателен за помощь в работе научному консультанту чл.-кор. РАН, д.б.н., проф. В.М. Корсунову, а также д.б.н., проф. Н.Д. Сорокину, д.б.н., проф. В.Ж. Цыренову, д.с.-х.н., проф. Г.Д. Чимитдоржиевой и всем сотрудникам лаборатории экологии и географии почв ИОЭБ СО РАН.


СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Введение. Рассмотрена роль трансформации ОВ на поверхности нашей планеты. Особо отмечены работы Г.В. Добровольского (1968), В.В. Пономаревой и Т.А. Плотниковой (1980), показывающие связь между гумусом и макроэлементами. Проанализирована степень изученности экосистем бассейна р. Селенги в целом и дельты ее в частности. Подчеркивается, что особого внимания заслуживают динамические процессы, имеющие место в дельте Селенги. Которые собственно характеризуют общую тенденцию распределения и перераспределения веществ, поступающих с течением реки и образующегося в ней ОВ в виде фитомассы растений, микробной биомассы, животных и продуктов их жизнедеятельности и распада, а также гумуса.

ЧАСТЬ 1. Экологическая ситуация в низовьях реки Селенги и биоиндикация биотрансформации органического вещества в системе “водоток – донные отложения”


Предисловие. Одним из главных загрязнителей низовьев Селенги во второй половине 1970 – х гг., все 1980–е гг. и в начале 1990 – х гг. являлся СЦКК. Исследование токсичности очищенных сточных вод (ОСВ) сульфатно-целлюлозного производства (СЦП) и их компонентов необходимо было, как для текущего биологического мониторинга, так и прогнозирования влияния на водные биоценозы.

Глава 1 посвящена биологическому контролю на тест-объекте Daphnia magna Straus качества ОСВ СЦКК с марта 1979 по октябрь 1980 г. (кроме декабря 1979 г.), т. е. 19 месяцев. ОСВ из пруда-аэратора, сбрасываемые в протоку Селенги, имели менее 50 % остро нетоксичных дней. Результаты биотестирования промстоков предоставлялись службе охраны природы СЦКК.

Анализ проб воды, взятой с места сброса ОСВ СЦКК (130 м ниже по течению) 14.08.2003 г., свидетельствует о значительном поступлении в реку ионов сульфата, нитрата, нитрита, хлора и аммония, окислов фосфора и железа, углерода (Собщ.). Содержание NO2 превышало в 10 раз ПДК, принятый для рыбохозяйственных водоемов по токсикологическому показателю – 0,08 мг/л (Перечень…,1999). Содержание NH4+ превысило в 3,6 раз аналогичный показатель ПДК (0,5 мг/л). На лицо аэробная микробиологическая трансформация белоксодержащего ОВ в протоке Селенги путем аммонификации с образованием аммония, сульфатов и нитрификации. С учетом ранее полученных нами данных о биологической активности нитро-ионов как в условиях in vitro, так и in vivo можно заключить, что существуют экологическая и гигиеническая проблемы с нормированием нитритов и нитратов в результате биотрансформации ОВ в водотоке протоки Селенги.

Глава 2 посвящена изучению степени токсичности компонентов промстоков СЦКК. В хроническом эксперименте на гидробионтах исследовалась степень токсичности отдельных компонентов сточных вод комбината: сульфатного мыла, сульфатного лигнина, метанола, серосодержащих стоков, сульфатного алюминия и высоко минерализованных вод. Все указанные компоненты сточных вод СЦКК, кроме минеральных солей, тестировались в хроническом эксперименте согласно методике Л.А. Лесникова (1971) на трех поколениях рачков D. magna Straus: родительской и двух дочерних. Статистическую обработку полученных данных проводили по критерию U (Вилкоксона – Манна – Уитни), широко применяемого в медико–биологических исследованиях (Гублер, Генкин, 1973). Водные растворы минеральных солей тестировались на токсичность на водоросли Сценедесмус и на моллюске – обыкновенный прудовик. При выполнении экспериментов с водорослями использовали методические указания ГосНИОРХ (Мосиенко, 1974) с некоторыми модификациями. Состав минерализованных водных растворов для концентрации 4,8 г/л был взят близкий описанному в техническом проекте (“Реконструкция…”, 1977). Для других концентраций растворов 6,0 г/л; 7,2 г/л; 9,6 г/л компоненты солей были увеличены пропорционально. Результаты хронических экспериментов на различных видах гидробионтов имели практическое значение для СЦКК при реализации проекта по переводу на замкнутый цикл водооборота.

Глава 3 посвящена результатам экспедиционно-полевых исследований в низовьях р. Селенги по биоиндикации антропогенного влияния. В феврале-марте 1980 г. нами исследовано 12 участков р. Селенги, которые являются удобными для нереста омуля. Эти станции располагались между 31 км и 176 км от устья реки. При отборе проб икры омуля методом площадных съемок (В.Н. Сорокин) скребком с площадью захвата 0,1 м2 установили следующее. Основные богатые омулевые нерестилища были обнаружены на станциях (ст.), расположенных выше сброса ОСВ г. Улан-Удэ, т.е. в зонах, казалось бы, минимального антропогенного воздействия. Это станции, начиная с 9 и выше. Здесь же на ст. 11 и 12 отход икры минимальный, соответственно 2,8 и 27,1% (рис. 1). Однако же на ст. 10 имел место значительный отход икры омуля. Здесь есть влияние подземных ключей. Причина гибели икры омуля ниже г. Улан-Удэ со станции 8 по станцию 6 объясняется выносом водотоком растворенных и взвешенных загрязняющих веществ (ЗВ), включающих и ОВ, ОСВ г. Улан-Удэ на расстояние около 30 км. И последовательном осаждении их на мелководьях реки вместе с увеличением фракций песка и местами заиления.

Рис. 1. Содержание икры омуля (ряд 1) и отход ее в низовьях р. Селенга (ряд 2) в феврале-марте 1980 г. Номера станций: 1 – 31 км от устья; 2 – 34 км; 3 – 57 км; 4 – 59 км (2.5 км ниже сброса стоков СЦКК); 5 – 64 км; 6 – 121 км (Татаурово); 7 – 134 км (Ошурково); 8 – 141 км (ст. “Дивизионная”); 9 – 153 км (около селенгинского моста в г. Улан-Удэ); 10 – 158 км (тонь “Большой Улан”); 11 – 167 км; 12 – 176 км. Примечание: количество отобранных проб на станциях составляло от 7 до 17, в среднем – 11.


Это вызывает блокирование доступа кислорода, необходимого для развития икры омуля. Или непосредственное токсическое действие продуктов распада ОВ. Такое имело место и ниже сброса ОСВ СЦКК (ст. 4 и 2). Распределение донных биоиндикаторных зообентосных организмов подтвердило причины гибели икры омуля или полноценного их развития в условиях рассмотренных станций на р. Селенге. На фоновой станции 11 (см. рис. 1) доминировали по численности и биомассе Trichocladius et gr. Lucidus, Ephemeroptera род Heptagenia. И степень чистоты здесь оценивается как слабозагрязненная ÷ чистая. Известно, что ручейники, веснянки, поденки относятся к оксифильному комплексу и чувствительны к воздействию антропогенных факторов (Становление …, 1982). Представители макрозообентоса, близкие к оксифилам, обнаруживались вниз по течению реки за пределами примерно 30-ти км зон влияния ОСВ очистных сооружений г. Улан-Удэ и СЦКК (например, 31 км от устья – чистая ÷ очень чистая). А на станциях, прилегающих к местам сбросов стоков, происходило обеднение видового состава, с доминированием по численности и биомассе хирономид Cricotopus algarum. И степень чистоты в этих местах классифицируется чаще как слабо загрязненная.

19–20 сентября 2001 г. были отобраны пробы грунтов на 10-ти ст. Селенги. Самые высокие значения КОЕ сапрофитных микроорганизмов (СМ) донных отложений на РПА-10 выявлены на станциях 5 и 6, прилегающих к СЦКК (рис. 2). Повышение КОЕ СМ на ст. 5 мы объясняем ветровыми динамическими процессами, обеспечивающими вынос ОВ против слабого течения протоки Селенги. Минимальная КОЕ СМ в грунте около с. Мурзино (ст. 7) свидетельствует об относительно чистой зоне реки. Это согласуется с результатами исследований макрозообентоса и процента отхода икры омуля (см. рис. 1 – 31 км). И далее со ст. 7 – тенденция к повышению КОЕ СМ к 9 и 10, что указывает на концентрирование легко утилизируемых СМ ОВ в сторону авандельты протоки Лобановская (см. рис. 2). Причина – влияние встречного давления водной массы оз. Байкал. Линией регрессии показана обратная частичная корреляционная связь (r = −0,84, p≤0,001) между значениями КОЕ СМ на обследованных станциях и содержанием общего углерода. Видимо, существуют СМ, адаптированные к легкогидролизуемым ОВ.

В середине августа 2003 г. были отобраны пробы грунтов с 5 станций р. Селенги. Максимальная численность СМ при высеве проб грунтов на РПА-10 выявлена на ст. 4 (рис. 3). Очевидно, что основная причина – в замедлении скорости течения в протоке 3-го порядка.




Рис. 2. КОЕ на РПА-10 СМ в низовьях р. Селенги. Сентябрь 2001 г. Примечание: 1 – с. Вахмистрово; 2 – с. Вознесеновка; 3 – ст. Дивизионная; 4 – ниже с. Ошурково; 5 – выше СЦКК на 3000 м; 6 – ниже СЦКК, около 357(8) км трассы Иркутск – Улан-Удэ; 7 – с. Мурзино; 8 – пр. 2-го порядка р. Селенги около с. Степной Дворец; 9 – с. Красный Яр; 10 – с. Дубинино.

Рис. 3. Минимальные значения КОЕ СМ исследуемых грунтов Селенги на РПА-10 в середине августа 2003 г. Примечание: 1 – выше на 100 м Никольской паромной переправы через Селенгу; 2 – ниже сброса стоков СЦКК 130 м; 3 – перед с. Кабанск (перед местом впадения р. Нюки); 4 – протока 3-го порядка около с. Степной Дворец; 5 – залив Некипеловский (авандельта протоки Галутай).

Итак, с середины 70-х гг. и до 1990 г. существенным для экосистемы низовий Селенги, в первую очередь, было прямое токсическое действие некондиционных ОСВ г. Улан–Удэ и СЦКК на гидробионты реки. В данный период экологически не безопасным для экосистемы низовий Селенги является результат аэробного микробиологического разложения ОВ аллохтонного и автохтонного происхождения в донных отложениях. Наиболее ярко выражен процесс микробиологической трансформации ОВ около места консольного сброса хозяйственно-бытовых стоков пос. Селенгинск с очистных сооружений СЦКК. Также в слаботочных протоках N-го порядка в дельтовой части и непосредственно в авандельтах (устьях) реки. Имеет значение такой гидродинамический фактор как ослабление скорости течения. Обнаружение нами легкогидролизуемого ОВ по биоиндикации бентосными СМ в авандельтах Селенги, а также высокой концентрации фенола в речной воде – до 40 ПДК около острова Гусевский – явление экологически неоднозначное. С одной стороны, в дельтовой части, особенно в авандельте, происходит интенсивная биотрансформация ОВ (самоочищение). С другой стороны, возможно поступление в оз. Байкал нежелательной (посторонней) микрофлоры, что вызывает беспокойство в последнее время иркутских микробиологов применительно к акватории южного побережья его в связи с антропогенным действием. Очевидно, что нужны регулярные дальнейшие исследования биотрансформации ОВ в донных отложениях низовий и особенно дельтовой части Селенги.
  1   2   3   4   5

Похожие:

Биотрансформация органического вещества в экосистеме дельты реки Селенга iconРоль почвенных беспозвоночных в деструкции органического вещества лесных экосистем енисейского меридиана
Охватывает территорию, расположенную на приенисейской части Западно-Сибирской равнины и западную половину Среднесибирского плоскогорья...
Биотрансформация органического вещества в экосистеме дельты реки Селенга icon5 введение
Сернистые компоненты сланцевой смолы являются ценными компонентами при химической переработке горючих сланцев. Несомненно, важным...
Биотрансформация органического вещества в экосистеме дельты реки Селенга icon«Оценка экологического состояния фауны и экосистем трех проектных территорий: дельты реки Урал с прилегающим побережьем Каспийского моря, Тенгиз-Кургальджинских и Алаколь-Сасыккольских систем озер»
«Комплексное сохранение приоритетных глобально значимых водно-болотных угодий как мест обитания мигрирующих птиц»
Биотрансформация органического вещества в экосистеме дельты реки Селенга icon«Оценка экологического состояния экосистем и растительных сообществ водно-болотных угодий дельты реки Урал и прилегающего побережья Каспийского моря в пределах границ вбу международного значения и разработка мер по их сохранению»
Начальник Уральского отряда по изучению экосистем, геоморфолог, картограф, доктор географ наук
Биотрансформация органического вещества в экосистеме дельты реки Селенга iconОрганического мира и биотические кризисы
Эволюция органического мира и биотические кризисы. Материалы LVI сессии Палеонтологического общества при ран (5-9 апреля 2010 г.,...
Биотрансформация органического вещества в экосистеме дельты реки Селенга iconФакультет биотехнологии и биотехники кафедра промышленной биотехнологии реферат По “Биотрансформации” Тема: Биотрансформация иммобилизованными ферментами
Многие ферменты и ферментные комплексы прочно связаны с мембранами клетки или её органоидов (митохондрий, лизосом, микросом и т д.)...
Биотрансформация органического вещества в экосистеме дельты реки Селенга iconПрограмма спецкурса «Историческое развитие органического мира» (11 класс)
Приоритетными направлениями биологического образования, имеющими теоретическое и практическое значение, являются следующие
Биотрансформация органического вещества в экосистеме дельты реки Селенга iconУрока по теме: «Австралия»
Образовательная цель: создать представления о своеобразии, уникальности природы материка; выявить особенности географического положения,...
Биотрансформация органического вещества в экосистеме дельты реки Селенга icon1) Местности за рекой Индом, к западу, вплоть до реки Кофена, заселяют индийские племена астакены и ассакены. (2) Но они и ростом не так велики, как те
В стране ассакенов есть большой город Массака, где сосредоточивается и все управление этой ассакийской землей; есть и другой город...
Биотрансформация органического вещества в экосистеме дельты реки Селенга iconФункциональные особенности метаболизма металлов у рыб в современных биогеохимических условиях дельты р. Волги
Работа выполнена на кафедре физиологии и морфологии человека и животных Астраханского государственного университета
Разместите кнопку на своём сайте:
поделись


База данных защищена авторским правом ©docs.podelise.ru 2012
обратиться к администрации
ЖивоДокументы
Главная страница