«Охрана природы и заповедное дело»

Название«Охрана природы и заповедное дело»
страница3/9
И О Лысенко
Дата конвертации28.12.2012
Размер1,57 Mb.
ТипУчебное пособие
1   2   3   4   5   6   7   8   9
ТЕМА 4

ЭФФЕКТИВНЫЙ РАЗМЕР ПОПУЛЯЦИЙ

Цель занятия: изучить популяционные характеристики, позволяющие дать количественную оценку того, сколько особей необходимо для сохранения вида, научиться определять минимальную жизнеспособность популяции.


ОПОРНЫЕ ЗНАНИЯ

Общее правило для создания хорошей программы сохранения исчезающих видов заключается в том, что для охраны выделяется территория, охватывающая по возможности наибольшую площадь местообитания и населенная максимальным числом особей. Однако это общее положение не дает конкретных указаний, которые могли бы помочь проектировщикам, землеустроителям, политикам и биологам, занимающимся сохранением видов. Проблема усложняется тем обстоятельством, что проектировщики часто вынуждены работать без четкого представления о том, какие условия предъявляет вид к площади и состоянию местообитания. Например, чтобы сохранить краснококардового дятла, надо выделить на юго-западе США местообитания, связанные с длинноиглой сосной, для 50, 500, 5000, 50 000 или более особей. Более того, проектировщики сталкиваются с конфликтными ситуациями, возникающими из-за ограниченности определенных ресурсов. Эту проблему во всем мире ярко иллюстрируют попытки найти компромисс между мощным экономическим натиском на прибрежные зоны и необходимостью защитить находящиеся в опасности морские и прибрежные местообитания.

В своем основополагающем труде Шаффер определил необходимое для выживания вида количество особей, как минимальную жизнеспособную популяцию (МЖП): “минимальная жизнеспособная популяция для данного вида в данном местообитании – это наименьшая изолированная популяция, имеющая 99% шансов сохраниться на 1000 лет, несмотря на прогнозируемое воздействие демографических, природных и случайных генетических катастроф”. Иными словами, МЖП – это наименьшая популяция, предположительно обладающая высокими шансами сохраниться в обозримом будущем. Шаффер подчеркивал пробный характер этого определения, указывая, что вероятность выживания можно установить и 95, и 99%, или любой другой, а временные рамки могут быть, например, 100 лет или 500 лет. Главное в определении МЖП – то, что оно позволяет дать количественную оценку того, сколько особей необходимо для сохранения вида.

Шаффер (1981) сравнивает меры по сохранению МЖП с мерами по контролю паводков. При планировании систем контроля за паводками и при регулировании застройки затопляемых земель, недостаточно руководствоваться только среднегодовым количеством осадков. Мы осознаем необходимость учитывать и наводнения, которые могут случаться раз в 50 лет. Аналогично и при защите природных систем мы понимаем, что катастрофические явления, такие как землетрясения, лесные пожары, извержения вулканов, эпидемии и неурожаи, хоть и реже, но все же будут происходить. Чтобы планировать долговременное сохранение исчезающих видов, мы должны исходить не только из их среднегодовых потребностей, но предусмотреть проблемы, связанные с исключительными случаями. Например, в засушливые годы животные в поисках воды, необходимой для выживания, могут мигрировать далеко за пределы своих обычных ареалов.

Чтобы точно узнать размер МЖП конкретного вида, может потребоваться детальное дорогостоящее демографическое изучение популяции и анализ окружающей среды, на что могут уйти месяцы и годы. Некоторые биологи считают, что для сохранения видов позвоночных необходимо исходить из 500–5000 особей, поскольку это количество обеспечивает сохранение генетического разнообразия. Спасение такого количества животных, похоже, может оказаться достаточным для того, чтобы катастрофические годы пережило хотя бы минимальное число особей, необходимое для восстановления популяции до прежнего уровня. Для видов, популяции которых сильно меняют свои размеры, например некоторые беспозвоночные и однолетние растения, эффективной может оказаться стратегия защиты популяции в 10 тыс. особей.

После того как для вида установлен размер МЖП, следует определить минимальную динамичную площадь местообитаний (МДП), необходимую для сохранения МЖП. МДП можно определить, выявляя размеры индивидуальных участков и участков групп. По существующим оценкам, для поддержания популяций многих мелких млекопитающих необходимы заповедники площадью от 10 000 до 100 000 га. А чтобы сохранить в Канаде популяции имеющих большие индивидуальные участки медведей гризли, требуются огромные площади: 49 000 км2 для 50 особей и 2 420 000 км2 для 1000 особей.

Замечено, что маленькие популяции особенно уязвимы. За редким исключением, для защиты большинства видов нужны большие популяции, а виды с малыми популяциями стоят перед реальной опасностью вымирания. Вот три основные причины, которые делают малые популяции подверженными быстрому падению численности и локальному исчезновению:

1) генетические проблемы, возникающие из-за потери генетического разнообразия, родственного скрещивания и дрейфа генов;

2) демографические колебания из-за случайного изменения соотношения в уровнях рождаемости и смертности;

3) флуктуации численности, связанные с хищниками, конкуренцией, заболеваниями, равно как с природными катастрофами в виде пожаров, наводнений, засух.

Потеря генетического разнообразия. Генетическое разнообразие очень важно для обеспечения способности популяций адаптироваться к изменениям окружающей среды. Только особи с определенными аллелями или комбинацией аллелей могут обладать качествами, необходимыми для выживания и воспроизводства в новых условиях. Внутри популяции частота отдельных аллелей может варьировать от часто встречающихся до очень редких. В малых популяциях частоты аллеля могут изменяться от одного поколения к следующему просто из-за случайностей, которые имеют место при скрещивании и выживании потомства; этот процесс известен как генетический дрейф. Когда аллель в малой популяции имеет низкую встречаемость, существует высокая вероятность того, что он будет случайно потерян в одном из поколений. Рассматривая теоретический пример изолированной популяции, в которой в ген представлен двумя аллелями, Райт предложил формулу для выражения доли гетерозиготности особей (особь, у которой имеются два разных аллеля гена), которые остаются в очередном поколении (Н) в популяции размножающихся взрослых (Ne):



Из этой формулы наглядно видно, какие значительные потери генетического разнообразия могут происходить в малых популяциях, особенно обитающих на островах или во фрагментированных ландшафтах. Однако миграция особей между популяциями и регулярная мутация генов приводят к увеличению генетической изменчивости внутри популяции и уравновешивают влияние генетического дрейфа. Даже низкая частота перемешивания особей из разных популяций сводит к минимуму потерю генетического разнообразия, обусловленную малыми размерами популяции. Если в каждую изолированную популяцию размером около 100 особей в каждом поколении прибывает только один новый эмигрант, влияние генетического дрейфа будет пренебрежимо малым. Такой поток генов оказался важнейшим фактором, предотвращающим потерю генетического разнообразия в малых популяциях галапагосских вьюрков. Хотя обычные темпы мутаций в природе – примерно от 1 из 1000 до 1 из 10 000 генов на генерацию – могут компенсировать случайные потери аллелей в больших популяциях, они не могут компенсировать эффект генетического дрейфа в малых популяциях численностью 100 и менее особей.

Дополняя собой теоретические положения и лабораторные эксперименты, полевые данные также показывают, что малый размер популяции ведет к более быстрой потере аллелей. Среди хвойных видов в Новой Зеландии популяции, образованные менее чем 1000 растениями, испытывают более сильную потерю генетического разнообразия, чем популяции, превышающие 10 000 экземпляров. Обзор исследований генетической изменчивости растений показал, что только 8 из 113 видов имели генетическое разнообразие ниже предела обнаружения и что большинство из этих 8 видов обладали очень ограниченными ареалами.

Подверженные генетическому дрейфу малые популяции более восприимчивы к разрушительным генетическим эффектам, таким как инбредная депрессия, аутбредная депрессия и потеря эволюционной пластичности. Эти факторы могут вносить свой вклад в дальнейшее уменьшение размера популяции и увеличение вероятности вымирания.

Инбредная депрессия. В большинстве природных популяций существуют разнообразные механизмы, предотвращающие родственное спаривание (инбридинг). В крупных популяциях большинства видов животных особи обычно не спариваются с близкими родственниками. Обычно молодые животные покидают то место, где родились, или опасность их спаривания с родственниками подавляется уникальными индивидуальными запахами или другими подсказками органов чувств. У многих растений ряд морфологических и физиологических механизмов способствует перекрестному опылению и предотвращает самоопыление. Однако в некоторых случаях, особенно когда размер популяции мал и нет других партнеров, эти механизмы не могут предотвратить инбридинг. Спаривание между близкими родственниками, например между родителями и их потомством, внутри потомства и между двоюродными родственниками, самооплодотворение у гермафродитных видов могут привести к инбредной депрессии – состоянию, характеризующемуся сокращением числа потомков, появлением слабого или стерильного потомства. Например, при воспроизводстве популяции гилии пурпурной (Ipomopsis aggregata), состоящей из менее чем 100 растений, семена становятся более мелкими, отличаются пониженной всхожестью и проявляют большую чувствительность к изменениям окружающей среды, чем растения из более крупных популяций.

Эти симптомы, связанные с инбредной депрессией и потерей генетического разнообразия, ослабевают, когда растения из малых популяций подвергаются перекрестному опылению пыльцой растений их больших популяций.

Инбредная депрессия может стать большой проблемой для малых популяций животных, содержащихся в зоопарках, и для реализации программ по селекции домашних животных.

Аутбредная депрессия. В дикой природе особи из географически разделенных и генетически различающихся популяций редко спариваются между собой не только из-за своей физической отдаленности, но и благодаря ряду поведенческих, физиологических и морфологических механизмов, которые гарантируют спаривание только между генетически сходными особями одного вида. Однако, когда вид редок, или его местообитание разрушено, случается аутбридинг – спаривание между представителями разных популяций. Особи, неспособные найти партнера в своей популяции, могут спариваться с особями из других популяций. В результате этого, из-за отсутствия комплементарности хромосом и ферментных систем, унаследованных от своих разных родителей, потомство бывает ослабленным или бесплодным, – ситуация, известная как аутбредная депрессия . Гибридное потомство может уже не иметь ту необходимую комбинацию генов, которая позволяет особям выживать в конкретных местных условиях. В своем крайнем проявлении аутбредная депрессия может возникнуть при спаривании между особями близкородственных видов. Чтобы избежать аутбредной депресии, программы по разведению животных в неволе должны предусматривать исключение пар из близкородственных видов и из крайних областей их географического ареала. То есть при создании экспериментальных популяций редких видов следует их ограждать от возможного влияния аутбредной депресии.

Потеря эволюционной пластичности. Редкие аллели или необычные комбинации аллелей, не дающие сегодня никаких преимуществ, могут оказаться уникально полезными для будущих условий среды. Потеря генетического разнообразия в малой популяции может ограничить способность популяции адекватно откликаться на долговременные изменения в окружающей среде, такие как загрязнение, новые болезни или глобальное изменение климата. Без достаточного генетического разнообразия вид может исчезнуть.

Эффективный размер популяции. Франклин показал, что 50 особей можно считать минимальным количеством, необходимым для поддержания генетического разнообразия. Эта цифра основывается на практическом опыте селекционеров животных, который показывает, что группу отбираемых животных следует увеличить после утраты 2–3% изменчивости за поколение. Согласно формуле Райта, популяция из 50 особей потеряет только 1% разнообразия за поколение, так что эта цифра могла бы стать отправной при селекции. Однако поскольку оценка Франклина основана на работе с домашними животными, возможность ее применения для широкого диапазона видов дикой природы не бесспорна. Используя данные о темпах мутаций у плодовых мушек Drosophila, Франклин предположил, что в популяции из 500 особей скорость возникновения новой генетической изменчивости путем мутаций может компенсировать потерю изменчивости, вызванную малым размером популяции. Этот диапазон величин был сформулирован как “правило 50/500”: изолированным популяциям для поддержания генетической изменчивости необходимы по крайней мере 50 особей, а предпочтительнее – 500 особей.

Правило 50/500 трудно применять на практике, поскольку оно предполагает, что популяция состоит из N особей, и каждая имеет одинаковую вероятность спаривания и принесения потомства. Однако многие особи в реальной популяции не дают потомства по причине возраста, слабого здоровья, бесплодия, истощения, маленьких размеров тела или социальных взаимоотношений, не допускающих некоторых животных к спариванию. В результате действия этих факторов эффективный размер популяции (Ne) участвующей в размножении особей, существенно меньше, чем реальный размер популяции. Поскольку темпы потери генетического разнообразия зависят от эффективного размера популяции, потеря генетического разнообразия может быть более стремительной, чем та, которую можно предположить, исходя из размеров реальной популяции. Эффективный размер популяции может оказаться ниже ожидаемого в одном из нескольких случаев.

Неравное соотношение полов. В некоторых случаях в популяции может быть неравное количество самок и самцов. У других животных социальные системы могут препятствовать спариванию некоторых особей, несмотря на то, что физиологически они готовы к этому: например, у морских слонов доминирующий самец может контролировать большую группу самок и не давать другим самцам спариваться с ними.

Влияние неравного количества спаривающихся самцов и самок на Ne можно описать общей формулой:



где Nm и Nf – число спаривающихся в популяции самцов и самок соответственно. В целом, по мере увеличения нарушения соотношения полов размножающихся особей, отношение эффективного размера популяции к числу спаривающихся особей (Ne/N) тоже снижается.

Разнообразие плодовитости. У многих видов особи значительно отличаются по своей плодовитости. Это особенно относится к растениям, у которых некоторые экземпляры могут приносить лишь несколько семян, в то время как другие – тысячи семян. Неодинаковое количество потомства ведет к значительному сокращению Ne вплоть до 85% во многих видах, поскольку несколько особей нынешнего поколения будут непропорционально представлены в генном пуле следующего поколения. Популяционные флуктуации. У некоторых видов размер популяции очень сильно варьирует от поколения к поколению. Особенно яркий пример отличий популяций демонстрируют насекомые, например бабочки Euphydryas spp., однолетние растения и амфибии. В популяциях, демонстрирующих такие крайние колебания, эффективный размер популяции находится где-то между самым низким и самым высоким числом особей. Однако эффективный размерпопуляции следует определять в годы ее наименьшей численности; только один год с резко упавшей численностью популяции значительно понизит величину Ne.

Эффект бутылочного горлышка и эффект основателей. Когда популяция резко сокращается в размерах, редкие аллели в популяции теряются, если ни одна из особей, имеющая эти аллели, не выживет и не принесет потомство. Это явление известно как бутылочное горлышко популяции. С меньшим количеством аллелей и снижением гетерозиготности снижается и средняя приспособляемость особей. Производная бутылочного горлышка, известная как эффект основателей, имеет место, когда несколько особей покидают большую популяцию, чтобы образовать новую. Новая популяция часто обладает меньшей генетической изменчивостью, чем более крупная исходная популяция, и имеет более низкую вероятность сохраниться.

Популяционные бутылочные горлышки не всегда приводят к понижению гетерозиготности. Если после кратковременного бутылочного горлышка популяция быстро расширяется, исходный уровень гетерозиготности может быть восстановлен, даже при сильном сокращении количества имеющихся аллелей. Пример такого явления – высокий уровень гетерозиготности, обнаруженный у больших однорогих носорогов Непала. В середине 1960-х эта популяция насчитывала менее 30 спаривающихся особей, но к 1988 году она восстановилась почти до 400 особей.

Рассмотренные примеры показывают, что эффективный размер популяции часто значительно ниже, чем общее количество особей в популяции. Особенно в случае сочетания таких факторов, как флуктуация размеров популяции, наличие большого числа нерепродуктивных особей и неравное соотношение полов, эффективный размер популяции может оказаться значительно ниже, чем число особей, насчитывающихся в благоприятный год. Это несоответствие объясняется неодинаковым успехом размножения взрослых особей. Обзор большого количества результатов исследований в природе показал, что эффективный размер популяции в среднем составляет только 11% от ее общей численности. Популяция из 300 животных, казалось бы, достаточно большая для поддержания популяции, может иметь эффективный размер лишь в 33 особи, что указывает на нависшую над ней серьезную опасность потери генетической изменчивости и вымирания. Эти результаты показывают, что само по себе сохранение больших популяций может не предотвратить потерю генетической изменчивости, если только эффективный размер популяции тоже не будет достаточно большим.


ВЫПОЛНИТЕ ЗАДАНИЯ

ЗАДАНИЕ 1

Один из лучших примеров определения МЖП относится к популяциям 120 снежных баранов (Ovis canadensis), обитающих в пустынях юго-запада США. Некоторые их этих популяций наблюдали в течение 70 лет. Изучение привело к поразительным результатам. Оказалось, что 100% популяций, насчитывающих менее 50 животных, вымерло в течение 50 лет, в то время как практически все популяции, включающие более 100 особей, сохранились на весь этот период.

На рисунке 2 показана взаимосвязь между начальной популяцией величиной (N) канадского снежного барана и процентом его оставшейся популяции через некоторое время. Пользуясь рисунком, объясните зависимость между величиной начальной популяции снежного барана и долей его оставшейся популяции.





Рис.2. Взаимосвязь между начальной популяцией величиной (N) канадского снежного барана и процентом его оставшейся популяции через некоторое время.


ЗАДАНИЕ 2

Известно, что популяция состоит из 50 особей. Какое количество редких аллелей она сохранит в следующей генерации? Через 10 поколений?

Какое количество редких аллелей сохранит эта же популяция в следующей генерации при условии, что ее численность в данный момент времени составляет 10 особей? Что произойдет с редкими аллелями через 10 поколений?


ЗАДАНИЕ 3

Известно, что за 10 поколений генетическая изменчивость популяции уменьшается на 40, 65 и 95%. Каковы соответственно размеры изучаемых популяций?


ЗАДАНИЕ 4

В Иллинойсе малые изолированные популяции лугового тетерева (Tympanuchus cupido pinnatus) обнаруживали признаки снижения генетического разнообразия и, соответственно, у них падала плодовитость и уменьшался процент вылупления цыплят.

Каким образом можно восстановилась жизнеспособность яиц? Что демонстрирует данный пример? Чем объясняется наблюдаемая инбредная депрессия?


ЗАДАНИЕ 5

Популяция моногамных видов гусей (в которых одни и те же самец и самка образуют долговременную пару) состоит из 20 самцов и 6 самок. Какое количество особей будет вовлечено в спаривание? Какое количество особей составляет эффективный размер популяции гусей?


ЗАДАНИЕ 6

10 февраля 2005 года был произведен единовременный учет Амурских тигров на Дальнем Востоке. Обнаружено 475 особей, среди них 105 тигрят, 155 женских особей. Определите долю гетерозиготности особей в популяции Амурских тигров. Сделайте вывод.


ЗАДАНИЕ 7

Дальневосточный леопард относится к числу красивейших и наиболее редких форм кошек мировой фауны. Их общая численность не превышает 40-52 особей. В Приморье была обнаружена популяция Дальневосточных леопардов в количестве 40 особей. Определите долю гетерозиготности особей по формуле. Сделайте вывод.


ЗАДАНИЕ 8

В Северо-Кавказском регионе насчитывается 250 лосей. Определите численность отдельной популяции лосей, если доля гетерозиготности особей составляет 92 %.


ВОПРОСЫ ДЛЯ БЕСЕДЫ

1. Что подразумевал Шеффер под минимальной жизнеспособной популяцией (МЖП)?

2. Что необходимо чтобы точно узнать размер МЖП конкретного вида?

3. Что необходимо установить после того как для вида установлен размер МЖП?

4. Почему маленькие популяции наиболее уязвимы?

5. Каковы основные причины, которые делают малые популяции подверженными 6. быстрому падению численности и локальному исчезновению?

6. Какую формулу предложил Райт для выражения доли гетерозиготности особей, которые остаются в очередном поколении в популяции размножающихся взрослых?

7. Что доказывает эта формула?

8. Что такое инбредная депрессия? К чему она приводит?

9. Что такое аутбредная депрессия? К чему она приводит?

10. Сколько особей необходимо для того, чтобы поддержать генетическое разнообразие популяции?

11. Что показывает эффективный размер популяции?

12. В каких случаях эффективный размер популяции может оказаться ниже ожидаемого?

13. Приведите примеры действия эффекта бутылочного горлышка и эффекта основателей. С чем связано их возникновение?


ТЕМА 5

ИЗМЕРЕНИЕ И ОЦЕНКА БИОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ


ЦЕЛЬ ЗАНЯТИЯ: изучить критерии оценки биологического разнообразия, научиться рассчитывать индексы биологического разнообразия.


ОПОРНЫЕ ЗНАНИЯ

Контроль над биологическим разнообразием требует его изме­рения, а измерение только тогда становится возможным, когда каче­ственные признаки могут быть описаны количественно, в величи­нах, которые можно сравнивать.

В экологии и математике разработано множе­ство моделей и индексов для измерения разнообразия, которые тре­буют различной интерпретации.

Оценивание биологического разнообразия имеет важное при­кладное значение, так как:

  1. позволяет контролировать сохранение генетического потенциала;

  2. дает представление о состоянии экосистем на определенной
    территории;

  3. служит основой для разработки системы менеджмента от­
    дельных видов.

Биоразнообразие рассматривается на нескольких уровнях:

– генетическом – представляет собой генетическую информацию, содержащуюся в генах организмов Земли;

– видовом – совокупность всех видов живых организмов населяющих планету;

– экосистемном - касается различных мест обитаний, биотических сообществ и экологических процессов в биосфере, огромного разнообразия сред обитания и процессов и рамках экосистемы.


Параметры биологического разнообразия (альфа-разнообразие)

Одна из важных задач экологии - оценка разнокачественности, разнообразия сообществ. Любое сообщество - не просто сумма образующих его видов, но и совокупность взаи­модействий между ними. Одним из важных свойств сообщества, ко­торое отражает его сложность и структурированность, принято счи­тать его разнообразие. Видовое разнообразие отражает сложность строения и структуру сообщества. Понятие «биоразнообразия», хотя и является сложным, многогранным и достаточно неопределенным, описывается двумя компонентами.

Компоненты биоразнообразия: число видов и относительное обилие видов.

Разнообразие принято оценивать либо путем подсчета видов, измерения их относительного обилия, либо мерой, объединяющей эти два компонента. Однако оценка разнообразия только простым подсчетом видов малоинформативна, так как ни одно сообщество не состоит из видов равной численности. Из общего числа видов како­го-либо трофического уровня или сообщества в целом обычно лишь немногие бывают доминирующими, т. е. имеют значительную чис­ленность (большую биомассу, продуктивность или другие показа­тели), подавляющая же часть относится к редким видам (т. е. имеет низкие показатели «значимости»). Таким образом, большинство ви­дов в сообществе малочисленны, численности других умеренны и лишь немногие обильны.

При оценке альфа-разнообразия принимаются во внимание два фактора: видовое богатство и выравненность обилий видов.

Видовое богатство - число видов, для сравнения отнесенное к определенной площади.

Выравненность - равномерность распределения видов по их обилию в сообществе.

Видовое разнообразие в разных местах часто зависит от шкалы измерения разнообразия. Например, в 1 м2 полуес­тественных европейских пастбищ может быть больше видов, чем в нижнем ярусе дождевого тропического леса в бассейне Амазонки. Разнообразие видов на 1 км и более будет выше в тропическом ле­су. Видовое разнообразие увеличивается при увеличении размеров изучаемой площади. Маргалеф на примере изучения планктонных сообществ показал, что при увеличении объема выборки разнообра­зие также увеличивается.

Распределение видового богатства на Земле меняется по долго­те, высоте над уровнем моря, в градиенте увлажнения, солености, содержания калия в почве и др. Уиттекер пришел к выводу, что разнообразие увеличивается от холодного к теплому климату и от морского к континентальному. Видовое разнообразие увеличивается при продвижении от высоких широт к экватору. Мак­симум видового разнообразия наблюдается в большинстве случаев в мезофитных сообществах. В сообществах, подвергающихся стрессо­вым воздействиям, видовое разнообразие уменьшается; но, кроме того, оно может снижаться в результате обострения видовой конку­ренции в климаксовых сообществах, существующих в стабильной физической среде.

Высокую выравненность принято считать эквивалентной высо­кому разнообразию. Например, в двух выборках может быть равное число видов и особей, большая выравненность одной из выборок делает ее разнообразие более высоким. Рассмотрим теоретический пример.

Выравненность максимальна, если все виды в сообществе имеют равное обилие, и минимальна, когда один вид имеет обилие, превы­шающее обилия всех остальных видов, которые имеют только по единице обилия.

Выравненность - это единственный серьезный показатель структуры сообщества. Выравненность, как правило, высока и по­стоянна среди популяций птиц (это может быть объяснено их терри­ториальным поведением), а различия этого показателя в разных со­обществах и географических зонах определяются, главным образом, видовым богатством. Напротив, у растений и фитопланктона вырав­ненность в среднем низка, и оба компонента подвержены значитель­ным вариациям.

Наилучший способ представить оба компонента разнообразия -построить график.

Индексы биоразнообразия

В настоящее время предложено более 40 индексов, которые предназначены для оценки биоразнообразия. Индексы, применяемые в анализе разнообразия сообществ, должны удовлетворять сле­дующим требованиям:

1. Разнообразие сообщества тем выше, чем больше в нем количество видов;

2. Разнообразие сообщества тем выше, чем выше его выравненность.

Большинство различий между индексами, измеряющими биоразнообразие, заключается в том, какое значение они придают выравненности и видовому богатству.

Индексы видового богатства

Важной мерой оценки разнообразия для ограниченного в про­странстве и во времени сообщества, для которого точно известно число составляющих его видов и особей, является видовое богатство. Однако в большиинстве случаев исследователь имеет дело с выборкой, не располагая полным списком видов сообщества. В этом случае необходимо использовать «нумерическое видовое богатство», т. е. число видов на строго оговоренное число особей или на определенную биомассу, и видовую плотность.

Видовая плотность (например, на 1 м2) - наиболее распростра­ненный показатель видового богатства, особенно среди ботаников и почвенных зоологов. Показатель «нумерическое видовое богатство» используется реже, хотя более популярно его применение при ис­следовании водных объектов. Например, при исследовании экологи­ческих воздействий на сообщества рыб можно использовать показа­тель число видов на 1000 рыб.

Не всегда можно добиться равного размера всех выборок. Но следует всегда помнить, что при увеличении объема выборки число видов всегда растет.

Различные сочетания S (число выявленных видов) и N (общее число особей всех S видов) лежат в основе простых показателей ви­дового разнообразия:

индекса видового богатства Маргалефа:


DMg = S – 1/LnN,


где: DMg - индекс Маргалефа

S - число видов

N – число особей всех видов


индекса видового богатства Менхиника:


DMn = S/√N,


где: DMn – индекс Менхиника

S - число видов

N – число особей всех видов


Например, 5 октября 1997 года в Театральном парке г. Ростова-на-Дону в результате экскурсии была получена выборка, которая насчитывала 17 видов птиц, представленных 149 особями. Разнооб­разие будет составлять: по индексу Маргалефа - DMg - 3,2 , по индексу Менхиника - DMn= 1,4.

Достоинство этих индексов - легкость расчетов. Большая величина индекса соответствует большему разнообразию.

Индексы, основанные на относительном обилии видов

Эту группу индексов называют индексами неоднородности, так как они учитывают одновременно и выравненность, и видовое богатство. Индексы, основанные на относительном обилии видов, относятся к непараметрическим, поскольку они не требуют никаких предположений о распределениях. Их применение углубляет оценки биоразнообразия по сравнению с индексами видового богатства, которые опираются лишь на один параметр.

Выделяются две категории непараметрических индексов:

1. Индексы, полученные на основе теории информации (информационно-статистические);

2. Индексы доминирования.

Индекс Шеннона - Уивера. Макартур [1955] и Маргалеф [1957] впервые применили для оценки к исследованию видовой устойчивости и разнообразия сообщества теорию информации. Теория информации основывается на изучении вероятности наступления цепи событий. Результат выражается в единицах неопределенности, или информации. Шеннон в 1949 году вывел функцию, которая стала называться индексом разнообразия Шеннона. Расчеты индекса раз­нообразия Шеннона предполагают, что особи попадают в выборку случайно из «неопределенно большой» (т. е. практически бесконеч­ной совокупности) генеральной совокупности, причем в выборке представлены все виды генеральной совокупности. Неопределенность будет максимальной, когда все события (N) будут иметь одинаковую вероятность наступления (Pi = ni/N). Она уменьшается по мере того, как частота некоторых событий возрастает по сравнению с другими, вплоть до достижения минимального значения (нуля), когда остается одно событие и есть уверенность в его наступлении.

Индекс Шеннона рассчитывается по формуле:

H' = -∑ рi Lnрi,


рi = ni/N,

где:

H' – индекс Шеннона

рi – доля особей i-го вида

ni – число особей i- го вида

N – общее число особей в выборке


Причины ошибок в оценке разнообразия с использованием этого индекса заключаются в том, что невозможно включить в выборку все виды реального сообщества.

При расчете индекса Шеннона часто используется двоичный логарифм, но приемлемо также использовать и другие основания логарифма (десятичный, натуральный).

Индекс Шеннона обычно варьирует в пределах от 1,5 до 3,5, очень редко превышая 4,5.

Дисперсию индекса Шеннона (VarН) рассчитывают по формуле:


VarH' = ∑ pi(Lnpi)²- (∑ pi Ln pi)/N +S-1/2N² ,


где: VarH' – дисперсия Шеннона

рi – доля особей i-го вида

N – общее число особей в выборке

S - число видов


На основе индекса Шеннона можно вычислить показатель выравненности (индекс выравненности Пиелу (Е)) – отношение наблюдаемого разнообразия к максимальному, показывающий относительное распределение особей среди видов:


Е =H'/Ln S ,


где: E – показатель выравненности (причем E=1 при равном обилии всех видов)

H' – индекс Шеннона

S - число видов


Если значения индекса Шеннона рассчитать для нескольких выборок, то полученное распределение величин подчиняется нормальному закону. Это свойство дает возможность применять мощную параметрическую статистику, включая дисперсионный анализ. Применение сравнительных параметрического и дисперсионного анализа полезно при оценке разнообразия различных местообитаний, когда есть повторности.

Меры доминирования уделяют основное внимание обилию самых обычных видов, а не видовому богатству. Лучшим среди индексов доминирования считается индекс Симпсона. Его иногда называют «индекс Юла», поскольку он напоминает меру, разработанную Юлом для оценки словарного запаса.

Индекс Симпсона описывает вероятность принадлежности любых двух особей, случайно отобранных из неопределенно большого сообщества, к разным видам формулой:

D = ∑pi2, где pi - доля особей i-го вида.

Для расчета индекса используется формула, соответствующая конечному сообществу:



где ni, - число особей i-го вида, a N- общее число особей.

По мере увеличения D разнообразие уменьшается. Поэтому ин­декс Симпсона часто используют в форме (1- D). Эта величина носит название «вероятность межвидовых встреч» и варьирует от 0 до 1. Он очень чувствителен к присутствию в выборке наиболее обильных видов, но слабо зависит от видового богатства. Высокая или низкая величина индекса определяется типом распределения видовых обилий для случаев, когда число видов превышает 10. Многие авторы считают, что наилучшая мера - это «индекс полидоминантности».

Индекс Симсона применяется при изучении биоразнообразия обычных по численности видов. Индекс Шеннона – при изучении редких видов.

Индекс Бергера - Паркера - одна из мер доминирования. Его достоинство - простота вычисления. Индекс Бергера-Паркера выражает относительную значимость наиболее обильного вида:


d = Nmax/N,


где Nmax - число особей самого обильного вида.

Увеличение величины индекса Бергера - Паркера, как и индекса Симпсона, означает уменьшение разнообразия и увеличение степени доминирования одного вида. Поэтому обычно используется величина обратная индексу Бергера - Паркера 1/d.

Этот индекс независим от количества видов, но на него влияет объем выборки. Некоторые ученые считают этот индекс лучшей мерой разнообразия.

Анализ бета-разнообразия: сравнение, сходство, соответствие сообществ

Бета-разнообразие характеризует степень различий или сходства ряда местообитаний или выборок с точки зрения их видового состава, а иногда и обилия видов. Этот термин был введен Уиттекером в 1960 году. Один из общих подходов к установлению бета-разнообразия - оценка изменений видового разнообразия вдоль сре­дового градиента. Другой путь его определения - сравнение видово­го состава различных сообществ. Чем меньше общих видов в сооб­ществах или в разных точках градиента, тем выше бета-разнообразие. Этот путь используется в любых исследованиях, рас­сматривающих степень различий видового состава выборок, место­обитаний или сообществ. Вместе с мерами оценки внутреннего раз­нообразия местообитаний бета-разнообразие можно использовать, чтобы получить представление об общем разнообразии условий данной территории.

Показатели сходства, основанные на мерах разнообразия

Выделено 6 мер измерения бета-разнообразия на основе данных по присутствию или отсутствию видов.

Мера Уиттекера описывается формулой:


ΒW = S _ 1

α

где S - общее число видов, зарегистрированных в системе: α -среднее разнообразие выборок стандартного размера, измеряемое как видовое богатство.

Применение показателей разнообразия

Главные потенциальные области применения индексов разнооб­разия - охрана природы и мониторинг. В основе использования оце­нок разнообразия в этих областях лежат два положения:

1) богатые видами сообщества устойчивее бедных видами;

2) уровень загрязнения связан со снижением разнообразия и изменением характера видовых обилий.

При этом в охране природы обычно используются показатели видового богатства, а в экологическом мониторинге - индексы и модели видовых обилий.

В экологических исследованиях показатели разнообразия при­меняются в самых различных целях. Они с успехом были исполь­зованы в работах Макартура и его последователей при изучении конкуренции у птиц, насыщенности и степени перекрывания их эко­логических ниш. Была выяснена зависимость разнообразия птиц от разнообразия некоторых элементов местообитания и других эко­логических факторов.

Джейкобе в 1975 году обобщил результаты многих исследова­ний влияния экологических факторов на разнообразие сообществ и установил следующее.

  1. Пространственная гетерогенность увеличивает разнообразие.

  1. Температурная гетерогенность может уменьшать и увеличивать разнообразие в зависимости от суровости климата и других факторов.

  2. Стрессовые условия среды обычно отрицательно связаны с разнообразием.

  3. При повышении конкуренции в относительно небольшой пе­риод времени разнообразие может уменьшаться, но при ее наличии в течение периода, достаточного для протекания эволюционных преобразований (видообразование), разнообразие может увеличиваться.

  4. Враги действуют как конкуренция, их эффект на разнообразие зависит от интенсивности и длительности их воздействия и от влияния врагов на конкуренцию среди жертв.

  5. Влияние интенсивности потока энергии через сообщество и объем ресурсов питания могут быть очень важными, но степень и направление их влияния на разнообразие зависят от многих других факторов.

В период сукцессии могут протекать процессы разной направ­ленности при изменении разнообразия.

Показатели разнообразия применяются в сравнении населения разных стадий, сезонной динамики сообществ, для экологической оценки различных видов, характера их распределения по разным местообитаниям, измерения степени пищевой специализации видов, для измерения разнокачественности пищевого рациона вида. Пока­затели разнообразия также успешно применяются при оценке за­грязнения водоемов и территорий, в частности при сравнении участ­ков в градиенте загрязнения наземных экосистем.

Гамма-разнообразие наземных экосистем

Уровень - гамма-разнообразие - относится к более крупным пространственным единицам типа острова или ландшафта по срав­нению с бета-разнообразием. Затем, если гамма-разнообразие опре­деляется как общее разнообразие группы участков, то эпсилон-разнообразие, или региональное разнообразие, - общее разнообра­зие группы территорий гамма-разнообразия, которое относится к крупным биогеографическим областям. Наибольший интерес для изучения фитоценохор представляет именно гамма-разнообразие, относящееся к микро-, мезо- и макрокомбинациям растительного покрова, соответствующим урочищам, местностям и ландшафтам в масштабах конкретных геоботанических карт.

Существующие в литературе характеристики гамма-разнообразия мало способствуют его пониманию. В основопола­гающем документе отмечено только, что «экосистемное разнообразие (т. е. гамма-разнообразие) труднее измерить, чем видовое или генетическое, поскольку грани­цы сообществ и экосистем менее дискретны». Тем не менее, как только постоянный набор критериев используется, чтобы отличить сообщества и экосистемы, их число и распространение могут быть измерены. Б. А. Юрцев [1992] более определенно различает биохо­рологическое разнообразие как разнообразие сочетаний организмов тех или иных территориальных выделов, частей биосферы и выделя­ет биохорологические уровни в пределах экотопа, что соответствует бета-разнообразию ландшафта - гамма-разнообразию биогеографи­ческого района - эпсилон-разнообразию. В. С. Безель и др. [1993] определяют, что «исторически сложившееся экосистемное разнооб­разие какого-либо региона, безусловно, способствует стабилизации круговорота веществ и энергии; появление новых ландшафтов резко разрушает их. В результате такие «новые» экосистемы сами высту­пают в качестве потребителя ресурсов, резко обедняя их. В итоге биоразнообразие сокращается на всех уровнях организации, вклю­чая экосистемный».

По определению Б. В. Виноградова, гамма-разнообразие харак­теризует информационную диверсификацию фитоценохор на надбиоценотических ландшафтных уровнях. Ввиду пространственной неоднородности и многокомпонентности сложных экосистем, наи­более показательной их характеристикой является пространственно-временное распределение биологических, геофизических, структур­ных и функциональных свойств, привязанных к содержательным определителям экосистем.

Согласно Шультру и Риклефсу [1993], гамма-разнообразие мо­жет быть рассчитано следующим образом:

γ = α*β*n

где n - общее число местообитаний или ключевых участков, где α и β - среднее значение на ландшафтную единицу. Очевидно, в этом уравнении γ -разнообразие может увеличиваться, когда α- и β -разнообразия могут остаться постоянными.

Таким образом, Б. Н. Виноградов рассматривает объектом гам­ма-разнообразия фитоценохоры, которые, по определению академи­ка В. Б. Сочавы [1972] являются сложными надбиоценотическими пространственными единицами растительного покрова от простых комбинаций растительности урочищ в масштабах 1:30 000 -1:100 000 до комбинаций растительности ландшафтов в масштабах 1:1 000 000-1:3 000 000.

Основным способом исследования гамма-разнообразия фитоценохор является сочетание стационарных и полустационарных опи­саний пространственных единиц растительного покрова и дешифри­рование их пространственно-временных характеристик по аэрокос­мическим снимкам. Имеются небольшие опыты такого подхода, не­много проясняющие содержание исследования гамма-разнообразия. F. Burel [1993] связывает гамма-разнообразие с фрагментацией эко­систем на ландшафтном уровне из-за урбанизации, сельскохозяйст­венного освоения, вырубки лесов, распознаваемых на космических снимках с SPOT.


ВЫПОЛНИТЕ ЗАДАНИЯ

Задача 1. Рассчитайте индекс видового богатства (индекс Маргалефа), если известно, что число особей в выборке составило 259. Выборка представлена 23 видами.


Задача 2. Найдите число особей в выборке, если известно, что выборка состоит из 15 видов, при этом индекс видового богатства Менхиника равен 1,26.


Задача 3. Известно, что условную выборку, взятую в лесном комплексе составляет 781 особь птиц, представленных пятью видами: большая синица – 257 особей, черный дрозд – 152 особи, сойка – 209 особей, овсянка – 84 особи, крапивник – 79 особей. Найдите индекс Шеннона, дисперсию Шеннона, индекс доминирования Бергера-Паркера. Сделайте выводы о состоянии орнитофауны лесного комплекса.


Задача 4. Определите число видов в выборке, если известно, что индекс видового богатства Маргалефа равен 5,538, а число особей в выборке равно 387.


Задача 5. Найти индекс видового богатства Менхиника для выборки из 256 особей, представленных 11 видами.


Задача 6. Условная выборка птиц сделана в селитебной зоне. Она состоит из 419 особей, представленных 7 видами, которые не являются редкими на данной территории, в т.ч.: голубей – 79, скворцов – 59, ласточек – 37, воробьев – 118, ворон – 65, сорок – 34, стрижей – 27. Рассчитать индекс видового разнообразия, дисперсию Шеннона и относительную значимость наиболее обильного вида.


Задача 7. Найдите число видов в выборке, если известно, что индекс видового богатства Маргалефа равен 5,538, а число особей равно 387.


Задача 8. Найти индекс Маргалефа для выборки, в которой 17 видов млекопитающих представлены 795 особями.


Задача 9. Каково число особей, если известно, что индекс видового богатства Менхиника равен 1,7, а число видов – 312.
1   2   3   4   5   6   7   8   9

Похожие:

«Охрана природы и заповедное дело» iconФ. Р. Штильмарк ИдеЯ абсолютной
Идея абсолютной заповедности. Помни праотцов — заповедного не тронь! Составитель В. Е. Борейко. — К.–М.: Киевский эколого-культурный...
«Охрана природы и заповедное дело» iconОхрана природы в Байкальском регионе: проблемы организации и основные направления деятельности 1917
Работа выполнена на кафедре истории, экономических и политических учений фгбоу впо «Байкальский государственный университет экономики...
«Охрана природы и заповедное дело» iconПрограмма элективного курса предпрофильной подготовки для учащихся 9 классов «Охрана природы и особо охраняемые природные территории»
В законе Российской Федерации «Об охране окружающей среды» в статье 72 «Преподавание основ экологических знаний в образовательных...
«Охрана природы и заповедное дело» iconЭниология – древнейшая наука современности
Чудес на свете не бывает. У самосознания природы, каковым является на Земле человек, должно быть универсальное зрение: в расчете...
«Охрана природы и заповедное дело» iconИдея эволюции живой природы
Телеология приписывает процессам и явлениям природы цели, которые или устанавливаются богом (Х. Вольф), или являются внутренними...
«Охрана природы и заповедное дело» icon«Издательское дело и редактирование»
Приложение Соответствие основной образовательной программы подготовки дипломированного специалиста требованиям гос впо по специальности...
«Охрана природы и заповедное дело» iconОхрана природной среды и рациональное использование её ресурсов -глобальная проблема современности. Интенсивное освоение природных ресурсов и ускоренное
Интенсивное освоение природных ресурсов и ускоренное развитие промышленности влекут за собой непредвиденные изменения природной среды,...
«Охрана природы и заповедное дело» iconАндрей Белянин Дело трезвых скоморохов Тайный сыск царя Гороха 5
«Белянин А. О. Дело трезвых скоморохов: Фантастический роман»: армада: «Издательство Альфа книга»; М.; 2004
«Охрана природы и заповедное дело» iconВсе дело в памяти
Космического кразума. Хотя следует сказать, что и сам разум – продукт той же памяти. Память заложена в малом и большом в мире живой...
«Охрана природы и заповедное дело» iconАлексей Григорьевич Атеев Черное дело Алексей Григорьевич Атеев Черное дело часть первая
По вечерам они сидели у костра, разведенного возле вагончиков, стоявших на задах шапито, пили дешевое молодое вино и лениво переговаривались,...
Разместите кнопку на своём сайте:
поделись


База данных защищена авторским правом ©docs.podelise.ru 2012
обратиться к администрации
ЖивоДокументы
Главная страница