Ём Александрович строение и эволюция эндоскелета груди личинок жесткокрылых (insecta, coleoptera) 03. 00. 09 энтомология

НазваниеЁм Александрович строение и эволюция эндоскелета груди личинок жесткокрылых (insecta, coleoptera) 03. 00. 09 энтомология
страница1/3
Зайцев Арт
Дата конвертации10.08.2012
Размер353,38 Kb.
ТипАвтореферат
  1   2   3


На правах рукописи


Зайцев Артём Александрович


СТРОЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ ЭНДОСКЕЛЕТА ГРУДИ ЛИЧИНОК ЖЕСТКОКРЫЛЫХ (INSECTA, COLEOPTERA)


03.00.09 – энтомология


АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук


Москва 2009


Работа выполнена на кафедре зоологии и экологии Биолого-химического факультета Московского Педагогического Государственного Университета


Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Макаров Кирилл Владимирович


Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Федоренко Дмитрий Николаевич

Институт проблем экологии и эволюции

имени А.Н. Северцова


кандидат биологических наук

Полилов Алексей Алексеевич

Московский Государственный Университет

имени Л.В. Ломоносова


Ведущая организация: Зоологический институт РАН


Защита диссертации состоится «8 » декабря 2009 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 002.213.01 при Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН по адресу: 119071, Москва, Ленинский проспект, дом 33

телефон факс (495) 952-35-84

e-mail: admin@sevin.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения биологических наук РАН по адресу: 119071, Москва, Ленинский проспект, дом 33

Автореферат разослан « » 2009 г.


Ученый секретарь

диссертационного совета,

кандидат биологических наук Т.П. Крапивко

Общая характеристика работы

Актуальность исследования. Эндоскелет головной капсулы и грудных сегментов имеется у большинства Arthropoda и обеспечивает не столько опору, сколько увеличение площади прикрепления мускулатуры частей ротового аппарата и конечностей. У примитивных представителей всех отрядов членистоногих развит так называемый «соединительный» тип эндоскелета, имеющий мезодермальное происхождение (Bourdeaux, 1979; Bitsch, 2002). Кутикулярный эндоскелет, образованный впячиваниями эктодермальных покровов в гемоцель, т.е. аподемами, появляется наряду с соединительным у прогрессивных форм Crustacea и Myriapoda, так же как и у Hexapoda (Apterygota). У Pterygota, и Coleoptera в частности, кутикулярный эндоскелет вытесняет соединительный и представлен в головной капсуле тенториумом, а в грудных сегментах - набором аподем, как правило парных. Эндоскелет груди имаго жесткокрылых относительно хорошо изучен, как на уровне отдельных групп (Joshi, 1976), так и для отряда в целом (Crowson, 1938, 1944). Результаты этих исследований оказали значительное влияние на развитие представлений о филогении и системе Coleoptera, и признаки эндоскелета взрослых форм широко применяются в современных работах (Baehr, 1975, 1979; Beutel, 1992; Friedrich et al, 2006, 2009). В то же время аналогичные признаки преимагинальных стадий жесткокрылых изучены фрагментарно и крайне редко используются в работах по филогении и систематике.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - изучить основные пути эволюционных преобразований эндоскелета груди личинок различных групп Coleoptera и оценить значение его признаков для познания систематики и филогении отряда. Для этого были поставлены следующие задачи:

  1. изучить строение эндоскелета груди у личинок представителей разных семейств жесткокрылых, выявить гомологичные элементы; представить генерализованый план строения эндоскелета груди для отряда; усовершенствовать и дополнить номенклатуру аподем;

  2. сравнить строение эндоскелета и мускулатуры груди у личинок, передвигающихся при помощи конечностей, и у аподных форм;

  3. оценить изменения эндоскелета груди в ходе личиночного роста и при метаморфозе;

  4. выявить случаи параллельного развития в строении эндоскелета груди личинок, оценить морфо-адаптивное значение его признаков и выделить основные типы эндоскелета груди личинок Coleoptera;

  5. на основе сравнения с отрядами невроптероидного комплекса выделить плезиоморфный тип эндоскелета груди личинок Coleoptera и проследить возможные пути его эволюционных преобразований;

  6. выявить основные пути и возможные причины морфологической эволюции эндоскелета груди личинок Coleoptera.

Научная новизна. Впервые изучено строение эндоскелета груди личинок 202 видов 90 семейств жесткокрылых, усовершенствована и дополнена номенклатура грудных аподем. Выявлены гомологичные элементы, на основе которых была построена генерализованная схема. Предложена типология эндоскелета груди личинок жесткокрылых. Установлены группы рецентных Coleoptera с наиболее близким к исходному плану строения эндоскелетом груди личинок, который сходен с таковым у родственных отрядов Neuropteroidea. Данные об изменении структуры эндоскелета груди Coleoptera в ходе онтогенеза подтверждают гипотезу о происхождении личинок Holometabola в результате процесса дезэмбрионизации начальных стадий развития. Проведена оценка значения признаков эндоскелета груди личинок для изучения систематики и филогении отряда. Показаны некоторые закономерности эволюционных преобразований эндоскелета груди личинок различных надсемейств жесткокрылых.

Теоретическое и практическое значение. Детальное исследование эндоскелета груди позволит расширить представления об особенностях организации и разнообразии планов строения личинок Coleoptera. Полученные данные могут быть использованы в исследованиях филогении отряда, кроме того с их помощью возможно уточнение положения спорных таксонов, что позволит усовершенствовать систему Coleoptera.

В ходе выполнения работы был собран большой материал по личинкам ксило- и мицетобионтных жуков, который послужит основой для создания иллюстрированного определителя этих групп фауны России.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на конференциях: XIII съезд Русского энтомологического общества (Краснодар, 2007); XIII European Carabidologists Meeting, (Blagoevgrad, 2007), а также докладывались на ежегодных научных чтениях биолого-химического факультета Московского Педагогического Государственного Университета.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ, в том числе 3 статьи в журналах, из них 1 – из рекомендованного ВАК списка печатных изданий; 1 публикация в международном сборнике научных работ и 2 – тезисы конференций.

Структура и объём работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов и трёх приложений. Работа изложена на 189 страницах, содержит 4 таблицы и 196 рисунков. Список литературы включает 160 названий, из них 145 на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает искреннюю признательность своему научному руководителю Макарову К.В. (МПГУ) за постоянные консультации и помощь в подготовке работы. Автор благодарен Маталину А.В. (МПГУ) за конструктивные замечания по рукописи и помощь в статистической обработке материала, а также всем коллегам, предоставившим материалы для настоящего исследования, особенно Компанцеву А.В. (ИПЭЭ), Мельнику И.В. (Москва), Петрову А.В. (МГУЛ), Прокину А.А. (ВГУ), Савицкому В.Ю. (МГУ), Казанцеву С.В. (Москва), Бибину А.Р. (АГУ), Ковалю А.Г. (ВИЗР), Killian A. (Wroclaw University, Польша), Pollock D.A. (Eastern New Mexico University, США), Ślipiński S.A. (CSIRO Entomology, Австралия), Horak J. (Чехия), а также сотрудникам лаборатории систематики насекомых ЗИН РАН (Санкт-Петербург): Андреевой С.В., Катаеву Б.М., Кирейчуку А.Г. и Коротяеву Б.А. за возможность работы с коллекционным материалом.

Основное содержание работы

Введение. Сформулирована актуальность темы работы, излагаются цели и задачи исследования.

Глава 1. Обзор литературы

    1. История изучения эндоскелета личинок Coleoptera

Работы, в которых описывались особенности строения грудных сегментов и мышечной системы имаго насекомых, и, в частности, жесткокрылых, известны с первой половины XIX века (Eschscholtz, 1820; Baer, 1826; Audouin, 1828; Mac Leay, 1830; Faivre, 1861), и довольно многочисленны в настоящее время (Baehr, 1979; Ge et al, 2007). Количество публикаций аналогичного характера для личиночных стадий значительно меньше. Впервые эндоскелет груди личинок был подробно рассмотрен Берлезе (Berlese, 1909), который предложил также и номенклатуру большинства его элементов. Множество неточностей послужили основой для критики работы Берлезе последующими исследователями. Наиболее значимой стала статья Крэмптона (Crampton, 1918), в которой рассматривались особенности скелетных образований груди личиночных стадий различных Pterygota. Он предложил более удобную номенклатуру элементов эндоскелета, которая частично используется и в настоящее время, и первым предпринял попытку их использования в систематических исследованиях на уровне отрядов. В большинстве последующих работ, посвященных эндоскелету личинок Coleoptera, как правило описывалось его строение у какого-либо одного вида, без сравнительного анализа (Speyer, 1922; Crome, 1957; Marvillet, 1960; Jaboulet, 1960; Barlet, 1992). Единственным исследованием эндоскелета личинок жесткокрылых, имевшим сравнительный характер, была работа Польяна (Paulian, 1944), в которой приведены данные по личинкам 14 семейств и особенностям строения эндоскелета груди преимагинальных стадий ряда других отрядов насекомых.

В целом, по сравнению с имаго жесткокрылых, очевидна недостаточность изученности эндоскелета груди личинок Coleoptera. Более того, в немногочисленных публикациях на эту тему авторы зачастую приводят различную номенклатуру аподем, что создает дополнительные трудности. Недооценка структур эндоскелета представляется явным упущением, поскольку другие ларвальные признаки, в том числе и анатомические, используются в филогенетических и систематических исследованиях различных групп Coleoptera относительно часто, особенно в последнее время.

1.2. Использование признаков личинок в филогенетических и систематических исследованиях Coleoptera

Ко второй четверти ХХ века в распоряжении специалистов уже имелась обширная база знаний по личинкам различных семейств Coleoptera, в основном благодаря ряду объемных монографий (Chapius, Candéze, 1853; Perris, 1877; Schiödte, 1862-1883; Saalas, 1917, 1923; Verhoeff, 1923). При описании преимагинальных стадий в подавляющем большинстве случаев использовались различные макроморфологические признаки, такие как форма и строение головной капсулы и ее придатков, конечностей, урогомф, т.д. Это способствовало появлению работ, авторы которых пытались представить схемы филогенеза отряда и уточнить систему таксонов различного ранга, руководствуясь особенностями строения личинок (Böving, Craighead, 1931).

Перспективность использования признаков личинок в систематике Coleoptera не вызывает сомнений и подтверждается многочисленными работами, данные которых интегрируются в современную систему отряда. Таксономическое положение многих спорных групп жесткокрылых было уточнено именно при помощи изучения преимагинальных стадий (Crowson, 1955; Rozen, 1960; Viedma, 1966; Doyen, Lawrence, 1979; Young 1976, 1985; Lawrence & Ślipinski, 1999). В последнее время подобные исследования становятся особенно актуальными в связи с переходом от использования классических макроморфологических признаков (в большинстве своем подверженных параллельному и конвергентному развитию) к анализу хетотаксии (Bousquet, 1984; Kovarik & Passoa, 1993; Makarov, 1996; Delgado, 1996; Solodovnikov, 2007) и особенностей анатомии (Ruhnau, 1984; Beutel et al, 1993, 1998, 2000; Kiselyova, McHugh, 2006; Zaitsev, 2005, 2008).

В то же время, значение ларвальных признаков для филогении Coleopera оценивается неоднозначно. Часть специалистов придерживается мнения о независимости филогенетических систем, построенных по признакам имаго и личинок, другие просто игнорируют последнюю. Однако, вполне очевидно, что использование признаков личинок в подобных исследованиях имеет не меньшее значение, поскольку личиночная стадия во многих случаях продолжительнее имагинальной и выполняет основную трофическую функцию (van Emden, 1957; Hinton, 1955, 1966).

Филогенетические исследования разных групп Coleoptera, в которых рассматривались исключительно особенности преимагинальных стадий, известны с 80-х годов XX века. Одним из первых таких исследований стала работа Рюнау, посвященная филогении Hydradephaga (Ruhnau, 1984). Среди использованных автором признаков были в основном макроморфологические и анатомические.

После этой публикации вышел ряд работ Бойтеля и его учеников (Beutel, 1988, 1991; Beutel et al, 1999a, 1999b, 2000, 2006) по филогении Coleoptera, в которых анатомическим особенностям личинок уделялось большое внимание. Однако во всех этих случаях доминировали макроморфологические признаки; особенности хетотаксии, как правило, учитывались незначительно, а анатомические - сведены к строению головной капсулы. До настоящего времени ни в одном филогенетическом или систематическом исследовании Coleoptera не использовались признаки эндоскелета груди личинок. В то же время, аналогичная работа на уровне имаго (Crowson, 1938) оказала большое влияние на развитие современных представлений о филогении отряда.

Глава 2. Материалы и методы

В ходе работы была изучена структура эндоскелета грудных сегментов личинок 202 видов 90 семейств Coleoptera из подотрядов Archostemata, Adephaga и Polyphaga, что составляет более 70% от общего числа семейств отряда. Для сравнения были рассмотрены личинки Ascalaphus sp. (Neuroptera, Ascalaphidae), Myrmeleon sp. (Neuroptera, Myrmeleontidae), Osmylus sp. (Neuroptera, Osmylidae), Chrysopa sp. (Neuroptera, Chrysopidae), Inocellia sp. (Rhaphidioptera, Inocelliidae), Sialis sp. (Megaloptera, Sialidae), Panorpa communis L. (Mecoptera, Panorpidae), Tenthrediniidae gen. sp. (Hymenoptera), Allotrichia sp. (Trichoptera, Hydroptilidae).

Исследование структуры эндоскелета проводилось по препаратам, очищенным от мягких тканей раствором щёлочи. Для этого делался разрез на дорсальной стороне грудных сегментов, личинка помещалась в раствор NaOH до полного отделения мускулатуры и жирового тела от кутикулы. Затем покровы окрашивались фуксином или раствором метилового зеленого для более четкого выявления различных элементов эндоскелета. Препараты изучались под стереомикроскопом Leica MZ6.5 и MZ16.5, и затем зарисовывались при помощи рисовального аппарата. На завершающем этапе подготовки иллюстраций все изображения обрабатывались в программе Corel Draw 12.

Статистическая обработка данных проводилась при помощи программы Statistica 8.0. Поскольку значения рассчитанных индексов характеризовались ненормальным распределением, различия между выборками оценивались с использованием U-критерия Манна-Уитни (непараметрического аналога Т-критерия Стьюдента) для независимых переменных с 95% доверительным интервалом (Боровиков, 2001).

Глава 3. Общая морфология и развитие эндоскелета личинок Coleoptera

3.1. Генерализованный план строения эндоскелета грудных сегментов личинок Coleoptera

Структурной единицей эндоскелета является аподема - внутреннее впячивание кутикулы, служащее местом прикрепления мускулатуры. Всего у личинок Coleoptera было выявлено 10 дискретных элементов, для шести из которых возможно топологическое установление гомологий в пределах отряда. Именно эти гомологичные структуры были использованы при построении генерализованной схемы эндоскелета груди (рис. 1).




Эндоскелет переднегруди в генерализованном виде состоит из парных элементов. Аподема эпистерна (aes1) развита довольно слабо у большинства личинок жесткокрылых и представляет собой небольшой гребень склерита. Аподема эпимера (aem1), которая имеет сходный вид и также бывает довольно плохо выражена у ряда таксонов. Форма этих аподем у большинства личинок Coleoptera приблизительно одинаковая, но в некоторых случаях наблюдается их заметная модификация или редукция. Плевральная аподема (apl1), образуется в месте соединения эпистерна и эпимера и формирует коксальный мыщелок. Снаружи ее расположение маркировано плевральным швом. Эта аподема присутствует практически у всех личинок жесткокрылых с развитыми конечностями, хотя ее форма значительно варьирует в пределах отряда. Фурка (f1) - стернальная аподема, различного размера и формы, чаще всего довольно узкая и вытянутая. Вершина фурки соединена связкой с плевральной аподемой (на рис. 1 показано стрелкой), обеспечивая прикрепление плевро-стернальной мускулатуры и мышц передней пары конечностей. Межсегментная аподема (ais1), расположена на границе про- и мезоторакса, обычно небольшая, имеет треугольную форму.

Средне- и заднегрудь. Эндоскелет этих отделов, как правило, идентичен и в генерализованном виде также состоит из аподем эпистерна и эпимера (зачастую развитых значительно лучше, чем на переднегруди), фурок и межсегментных аподем. Плевральная аподема, напротив, обычно развита заметно хуже, чем на переднегруди и нередко может быть редуцирована. В связи с этим, фурки соединены не с ней, а с межсегментными аподемами (при их наличии) или с аподемами эпистернита следующего сегмента. Характерно наличие непарной стернальной аподемы (spina), расположенной в передней части мезо- и метастернита - как правило округлой, небольшого размера, однако у некоторых личинок сильно увеличенной.

В ряде случаев (как правило, у сильно специализированных форм) развиваются уникальные аподемы, не встречающиеся у других таксонов. Эти структуры не включены в представленную генерализованную схему.

3.2. Соотношение структур эндоскелета и мускулатуры личинок Coleoptera с разным способом локомоции

3.2.1. Личинки с развитыми конечностями (на примере Calosoma auropunctatum Herbst)

Эндоскелет груди личинок Carabidae характеризуется одним из наиболее полных наборов аподем. Это, в сочетании с крупными размерами и доступностью материала, определило выбор личинки Calosoma auropunctatum Herbst в качестве модельного объекта для изучения мускулатуры грудных сегментов и мест их прикрепления. Выяснилось, что к эндоскелетным структурам Calosoma прикрепляется подавляющая часть мышц груди, обеспечивающих как разнообразные движения конечностей, так и поддержание постоянной формы тела или его изгибание. Число групп мышц, не связанных с аподемами, невелико - это продольная и косая тергальная мускулатура и дорсо-вентральные мускулы-промоторы и ремоторы коксы.

3.2.2. Личинки с редуцированными конечностями (на примере Cerambycidae)

Личинки ряда групп развиваются в защищенных от хищников местах, например, в толще древесины или в тканях живых растений (Buprestidae, Curculionidae, Cerambycidae). В таких условиях с сильно ограниченными возможностями для передвижения, основная локомоторная функция переходит от конечностей, которые частично или полностью редуцированы, непосредственно к туловищным сегментам. Движение в этом случае осуществляется за счет перистальтической деформации грудных и особенно брюшных сегментов. У таких личинок эндоскелет груди развит очень слабо и локомоция осуществляется преимущественно за счет комплексного взаимодействия грудной и брюшной мускулатуры, чья топография и функциональный набор во многом совпадают.

Личинки с относительно хорошо развитыми конечностями, но слабо склеротизованными покровами (Oedeomeridae, Melandryidae, Peltidae) способны менять способ локомоции в зависимости от направления движения или типа субстрата – перистальтический при обратном движении и, преимущественно, с помощью конечностей при продвижении вперед. В этом случае эндоскелет груди, как правило, сохраняется и развит достаточно хорошо.

3.3. Постэмбриональное развитие эндоскелета

3.3.1. Изменения эндоскелета в ходе личиночного развития и при метаморфозе

У большинства жесткокрылых в ходе личиночного развития проходит 3-5 стадий, разделенных линьками. У личинок Coleoptera, особенно обитающих в плотном неоднородном субстрате, по мере увеличения размеров может меняться тип взаимодействия с ним: мелкие личинки первого возраста способны двигаться, используя естественные полости и скважины субстрата, а с ростом они вынуждены переходить к активному рытью или раздвиганию частиц. В связи с этим была изучена степень изменения структур эндоскелета в ходе постэмбрионального развития у личинок с различным образом жизни.

Были исследованы личинки всех возрастов Calosoma auropunctatum Herbst., Ophonus asureus Fabr., Carabus granulatus L., Anisodactylus binotatus Fabr., Platynus assimilis Payk. (Carabidae) и Cucujus haematodes Er. (Cucujidae). В результате выяснилось, что при линейном росте размеров личинок в онтогенезе в большинстве случаев наблюдается достоверное увеличение относительных размеров apl1, aes2-3 и f1-3 у старших (2-3) возрастов. Для некоторых структур эндоскелета, например, ais1-3 достоверных различий обнаружено не было, что, по-видимому, объясняется их малым размером. В то же время, форма и, тем более, набор аподем остаются неизменными на протяжении всей личиночной стадии.

На следующем этапе работы было проведено исследование изменений структур эндоскелета в ходе метаморфоза жесткокрылых различных семейств: Carabus nemoralis Muller, C. granulatus L. (Carabidae), Stenagostus undulatus Deg. (Elateridae), Dorcadion sp. (Cerambycidae), Hylecoetus dermestoides L. (Lymexylidae), Schizotus pectinicornis L. (Pyrochroidae), Calopus serraticornis L. (Oedeomeridae). Изучение предкуколок показало полную идентичность их эндоскелета личиночному состоянию. В то же время, на стадии ранней куколки Stenagostus и Carabus (еще частично скрытой в экзувии личинки) структура эндоскелета уже довольно сильно отличается от личиночной. Так, плевральные, межсегментные аподемы и спины (при их наличии) полностью лизируются, фурки или образуются de novo (в случае их отсутствия у личинки, например, у Stenagostus) или соответствуют лярвальным (Carabus). При этом f3 становятся заметно тоньше и длиннее. Такая структура эндоскелета сохраняется до поздней куколочной стадии (т.е. до момента, когда уже выражена склеротизация придатков головы и практически сформированы конечности имагинального типа). На этом этапе происходят дальнейшие перестройки эндоскелета, приводящие к появлению аподем, приближенных по форме к имагинальным: характерная форма f1-2, срастание f3 и образование ими непарной структуры (метэндостернита по Кроусону), формирование плевральных аподем. По-видимому, формирование эндоскелета груди заканчивается уже на стадии имаго, в процессе завершения склеротизации покровов.

Таким образом, преемственность в строении эндоскелета груди личинок и имаго минимальна, и по нашим данным установлена только для фурок (при их наличии у личинки).

3.3.2. Представление о происхождении личиночной стадии Holometabola в свете данных об изменении структуры эндоскелета груди в ходе онтогенеза Coleoptera

К настоящему времени существует две основные точки зрения на появление личиночной стадии у Holometabola. Первая предполагает нимфальное происхождение личинок голометабол (Poyarkoff, 1914; Hinton, 1955; Sehnal et al, 1996). По нашим данным, эндоскелет груди нимфы (наяды) и имаго стрекоз, несмотря на резко отличный образ жизни этих двух стадий, характеризуется идентичным набором аподем, а все различия связаны лишь с их размером и формой. Таким образом, если принимать точку зрения о нимфальном происхождении личинок Holometabola, то строение эндоскелета должно быть во многом сходно у личинок и имаго Coleoptera. Однако различие в строении эндоскелета, указанное ранее, ставит под сомнение «нимфальную» теорию происхождения личиночной стадии Holometabola.

Суть другой гипотезы состоит в том, личиночная стадия появляется в результате дезэмбрионизации развития, таким образом, соответствуя эмбриональному состоянию предковой формы (Lubbock, 1883; Berlese, 1913; Ёжиков, 1929; Henson, 1946, Тихомирова, 1991).

Полученные данные о перестройках эндоскелета груди в ходе индивидуального развития позволяют сделать предварительные заключения о соответствии онтогенетических стадий у Hemi- и Holometabola (рис. 2). «Нимфальная» структура эндоскелета, идентичная по набору элементов с имаго, наблюдается у Coleoptera только на поздних стадиях развития куколки. Следовательно, подтверждается точка зрения о соответствии нимф гемиметабол поздним куколочным и, возможно, ранним имагинальным стадиям голометабол (Poyarkoff, 1914; Henson, 1946). Ранние куколочные стадии, предкуколка и личинка вряд ли могут считаться аналогичными нимфе, так как обладают иным строением эндоскелета. На этих стадиях происходят активные процессы перестройки эндоскелета (и других структур), по масштабу сравнимые с морфогенезом на стадии яйца. Все это подтверждает предположение о том, что личинка представляет собой «морфогенетическую стадию, соответствующую эмбриональному состоянию предка» (Новак, 1961) , т.е. проходящую в яйце у Hemimetabola.


  1   2   3

Похожие:

Ём Александрович строение и эволюция эндоскелета груди личинок жесткокрылых (insecta, coleoptera) 03. 00. 09 энтомология iconНекробионтные жесткокрылые ( insecta : coleoptera ) северного кавказа и сопредельных территорий (фауна, экология, биоценотическое и практическое значение)
Защита состоится “20” марта 2012 в 1400 часов на заседании диссертационного совета Д. 212. 256. 07 при фгбоу впо «Ставропольский...
Ём Александрович строение и эволюция эндоскелета груди личинок жесткокрылых (insecta, coleoptera) 03. 00. 09 энтомология iconВиталий Александрович Симонов Внеземной след в истории человечества
...
Ём Александрович строение и эволюция эндоскелета груди личинок жесткокрылых (insecta, coleoptera) 03. 00. 09 энтомология iconТема: Ланцетник, его внешнее и внутреннее строение
Прочитать в учебнике и пересказать соседу по парте раздел : «Среда обитания и внешнее строение ланцетника»
Ём Александрович строение и эволюция эндоскелета груди личинок жесткокрылых (insecta, coleoptera) 03. 00. 09 энтомология iconНаучные труды гпз “Присурский”. Чебоксары-Москва: Клио, 2003. Том 11. С. 206 217. Удк. 595. 763. 71 К фауне c ryptophagidae и languriidae ( insecta, coleoptera ) чувашской республики
Роль особо охраняемых территорий в сохранении исчезающих степей и сурков Евразии/ Материалы двух международных научных форумов (Россия,...
Ём Александрович строение и эволюция эндоскелета груди личинок жесткокрылых (insecta, coleoptera) 03. 00. 09 энтомология iconЖ. И. Резникова экология, этология, эволюция
Экология, этология, эволюция часть Структура, сообществ и коммуникация животных. Новосибирск, 1997. 92с., 23ил
Ём Александрович строение и эволюция эндоскелета груди личинок жесткокрылых (insecta, coleoptera) 03. 00. 09 энтомология iconПрограмма курса “Общая и медицинская энтомология и акарология” для студентов 2 курса (IV семестр) медицинского факультета нгу
Общая и медицинская энтомология и акарология” для студентов 2 курса (IV семестр) медицинского факультета нгу
Ём Александрович строение и эволюция эндоскелета груди личинок жесткокрылых (insecta, coleoptera) 03. 00. 09 энтомология iconЭколого-географические особенности полиморфной структуры популяций (на примере жесткокрылых)
А. М. Горького и в Забайкальском государственном педагогическом университете им. Н. Г. Чернышевского
Ём Александрович строение и эволюция эндоскелета груди личинок жесткокрылых (insecta, coleoptera) 03. 00. 09 энтомология iconИсследовательская работа Экология и особенности биотопического распределения личинок стрекоз в старицах реки Тобол
Экология и особенности биотопического распределения личинок стрекоз в старицах реки Тобол
Ём Александрович строение и эволюция эндоскелета груди личинок жесткокрылых (insecta, coleoptera) 03. 00. 09 энтомология iconЮлий Александрович Лабас когда я был большой
Известный пример- химик и композитор А. П. Бородин. К этой когорте относится и биолог Юлий Александрович Лабас. Сын известного художника...
Ём Александрович строение и эволюция эндоскелета груди личинок жесткокрылых (insecta, coleoptera) 03. 00. 09 энтомология iconИллюминаты. Древний таинственный орден, прославившийся в Средние века яростной борьбой с официальной церковью
Но – почему тогда на груди убитого при загадочных обстоятельствах ученого вырезан именно символ иллюминатов?
Разместите кнопку на своём сайте:
поделись


База данных защищена авторским правом ©docs.podelise.ru 2012
обратиться к администрации
ЖивоДокументы
Главная страница