Репродуктивное поведение, полиморфизм и хемокоммуникация как факторы поддержания разнообразия в семействе листоверток (lepidoptera : tortricidae)

НазваниеРепродуктивное поведение, полиморфизм и хемокоммуникация как факторы поддержания разнообразия в семействе листоверток (lepidoptera : tortricidae)
страница4/5
САФОНКИН АНДРЕЙ ФЕЛИКСОВИЧ
Дата конвертации21.05.2013
Размер0,71 Mb.
ТипАвтореферат
1   2   3   4   5
Глава 6. Тенденции по изменению системы репродуктивного поведения в эволюции листоверток

Для изучения родственных отношений таксонов в семействе листоверток используют признаки функциональной морфологии брюшка самцов (Кузнецов, Стекольников, 2001). На основе изменений в скелете полового аппарата самцов и степени редукции генитальных мышц, были предложены схемы происхождения таксонов листоверток на уровне триб (Кузнецов, Стекольников, 2001). По этим критериям представители семейства Tortricidae разделены на три исторически давно дивергировавшие и эволюционирующие в разных направлениях подсемейства: Tortricinae, Chlidanotinae и Olethreutinae. Сопоставление филогенетических отношений на основе морфологических признаков и состава феромонов выявило ряд закономерностей (рис. 11) (Сафонкин, 2007). Наиболее архаичной считается триба Polyorthini, входящая в подсемейство Chlidanotinae. В феромон представителей этой трибы входят цис-11-гексадеценилацетаты. В архаичной надтрибе Cochylidii подсемейства Tortricinae основными компонентами феромонов являются вещества с 14-членными углеродными цепочками. В наиболее модифицированной и специализированной трибе Cochilini начинают преобладать транс-изомеры веществ.

Рис. 11. Филогенетические отношения в семействе листоверток на основе функциональной морфологии брюшка (по Кузнецову, Стекольникову, 2001, с изменениями) и состав феромонов. Цифры: 12, 14, 16 – длина углеродной цепочки компонентов феромона с одной двойной связью, 12* - с двумя двойными связями. Z- в феромоне отмечены только цис-изомеры; > - цис-изомеры преобладают над транс-изомерами; = - цис- и транс- изомеры в равной пропорции; < - транс-изомеры преобладают над цис-изомерами. Цифры за названием триб – количество видов, у которых известен состав феромона или аттрактанта.


Аттрактанты в надтрибе Cnephasiidii в основном являются соединения с 14-членными углеродными цепочками, с преобладанием цис-изомеров. У представителей трибы Cnephasiini, которая является более продвинутой, чем триба Archipini, в феромоне самок нескольких видов появляются соединения с 12-членной углеродной цепочкой, а самцы одного вида реагируют на транс,транс-8,10-ДДДА.

Несколько в стороне от остальных триб подсемейства стоит триба Tortricini. В феромонах и аттрактантах представителей данной группы содержатся соединения и с 14-членной и с 12-членной углеродной цепочкой, причем, для последней отмечены соединения с двумя двойными связями, что характерно для представителей подсемейства Olethreutinae. Для представителей подсемейства Olethreutinae вновь отмечается большое разнообразие используемых как аттрактанты соединений. В аттрактантах реликтовых и архаичных видов архаичных триб есть соединения с 12- и 14-членной углеродной цепочкой и преимущественно цис-изомеры.

У представителей более продвинутых триб Olethreutini, Enarmoniini, Eucosmini и Grapholitini возрастает доля соединений с 12-членной цепочкой, появляются соединения с двумя двойными связями, причем их доля в аттрактанте возрастает в соответствии с вышеизложенным порядком перечисления.

Среди соединений с одной двойной связью преобладают цис-изомеры (рис. 12, а), с двумя двойными связями и однотипной изомеризацией (цис,цис или транс,транс-)– транс-изомеры, особенно у представителей более молодых триб (рис. 12, б). Для разноизомерных феромонов (цис,транс- либо транс,цис-) только в наиболее молодой трибе Grapholitini преобладает транс-изомеризация в первом положении (рис. 12, в).

1

2

3


4

а


б


3


2


1

4





в


Р
3


2

1


4
ис. 12. Изменения в соотношении цис-/транс (а), цис,цис-/транс,транс (б) и цис,транс/транс,цис (в) - изомеров феромонов у представителей подсемейства Olethreutinae. 1- Olethreutini, 2- Eucosmini, 3- Grapholitini, 4- Enarmoniini. По оси абсцисс доля определенного изомера в феромоне (в %).


Следовательно, в подсемействе Olethreutinae эволюционные тенденции заключаются в переходе от преимущественного использования цис-изомеров к использованию как цис-, так и транс-изомеров соединений на новом витке эволюции: биосинтезе веществ с двумя двойными связями.

Таким образом, очевидно, эволюция в использовании определенных соединений в качестве феромонов шла, во-первых, в направлении уменьшения длины углеродной цепочки от 16- к 12-членной; во-вторых, в выделении и восприятии не только цис-, но и транс-изомеров соединений. Поэтому, увеличение доли транс-изомеров в феромоне или аттрактанте может свидетельствовать об эволюционной молодости представителей данной группы.

Филогенетические отношения между родами и видами листоверток на основе состава феромона и изменчивости нуклеотидной последовательности мтДНК. На основе установленного факта появления транс-изомеров в эволюционно более молодых группах рассмотрим эволюцию листоверток рода Archips. Состав феромонов или аттрактантов изучен для 30 видов, распространенных в Голарктике (Witzgarll et al., 2004). Только цис-изомеры характерны для 10 видов, 2 - 30-кратное превышение цис-изомеров над транс-изомерами отмечено для 12 видов, 0,1 - 1-кратное для 7 и только транс-изомер – для одного вида.



Рис. 13. Количество видов листоверток рода Archips, обитающих в Европе, Азии и Северной Америке и содержащих определенное соотношение цис-/транс-изомеров в феромоне. По оси абсцисс – уменьшение доли цис-изомера по отношению к транс-изомеру, по оси ординат – количество видов на каждом континенте.


На рис. 13 представлены тенденции по использованию изомеров компонентов феромонов листовертками рода Archips на каждом континенте. Большее количество видов использует исключительно или преимущественно цис-изомеры. Следуя вышеизложенной схеме в соотношении изомеров в пределах семейства листоверток, их можно отнести к более древним видам.

Включение в феромон как цис-, так и транс-изомеров в сопоставимых количествах, либо преимущественно транс-изомеров, характерно для видов в эволюционно более молодых трибах. На территории Европы только в феромоне всеядной листовертки соотношение изомеров близко к 1. В Северной Америке наиболее молодой вид по этой схеме – A. tsuganus Powell., аттрактант которого состоит только из транс-11-ТДА, а в Азии – A. asiatica Wal.

Анализ изменчивости локуса СОI мтДНК по методу ближайшего связывания (NJ) в сочетании с составом феромона выявил закономерность (Сафонкин, Триселёва, 2008), которая представлена на дендрограмме (рис. 14). Исследованные виды листоверток рода Archips, за исключением всеядной листовертки, группируются в один кластер, а их активные компоненты феромона состоят преимущественно из цис-изомеров соединений.



Рис. 14. Дендрограмма генетических взаимоотношений между видами трибы Archipini и Olethreutini на основе нуклеотидной последовательности локуса COI мтДНК. Цифры, указанные после латинского названия, обозначают соотношение цис-/транс-изомеров; нуклеотидные последовательности, взятые из GenBank для розанной листовертки, елового почкоеда и яблонной плодожорки, отмечены как USA – для видов с американского континента, Kaz. - собранного в Казахстане.


Феромоны елового почкоеда и дымчатой листовертки содержат альдегиды (табл. 6), и, поэтому, несмотря на разное соотношение транс-изомеров, на дендрограмме они расположены в едином кластере. Феромон самок дымчатой листовертки преимущественно состоит из цис-изомеров, хотя присутствуют и транс-изомеры ТДАль.


Таблица 6. Соотношение цис-/транс-изомеров компонентов феромона ряда листоверток подсемейств Archipini и Olethreutini

Вид листовертки

Изомерный состав компонентов феромона

Соотношение

цис-/транс-изомеров всех компонентов

A. rosana

Z, E:ТДА, Z:ТДол

~ 20:1

A. crataegana

Z:ТДА, Z:ТДол

1:0

A. xylosteana

Z, E:ТДА

9:1

A. podana

Z, E:ТДА, Z, E:ТДол

~ 1:1

Choristoneura diversana

Z, E:ТДаль

10:1

Ch. fumiferana

Z, E:ТДаль, Z:ГДаль

1:19

Pandemis cerasana

Z, E:ТДА

1:5

Hedya nubiferana

E8,E10:ДДДА, Z, E:ДДА, ДДА

1:2

Cydia pomonella

Е8,Е10:ДДДол

0:1


В составе феромонов листоверток лещиной кривоусой, всеядной и плодовой количество цис- и транс-изомеров сопоставимо (табл. 6). Таким образом, расположение видов на дендрограмме совпадает с тенденцией к увеличению доли транс-изомеров в феромоне от розанной листовертки к яблонной плодожорке. Расположение всеядной, лещиной и плодовой листоверток в одном кластере может отражать более позднее время происхождения этих видов, т.к. сопоставимые количества цис-, транс-изомеров в феромоне характерны для видов в эволюционно более молодых трибах.

Тенденции в эволюции состава феромонов и изменчивости локуса COI соответствуют определенным биологическим характеристикам видов. На территории Европы виды рода Archips, содержащие преимущественно цис-изомеры, чаще развиваются в одном поколении. Они откладывают относительно мало яиц, покрытых плотной защитной оболочкой, что свидетельствует о тенденции к использованию К-стратегии. Виды, имеющие большую долю транс-изомеров в феромоне развиваются в нескольких поколениях. Для этих же видов характерно откладывание большего количества яиц, т.е. r-стратегия, переживание зимнего периода на стадии гусеницы 3-4-го возрастов.


Заключение. Система репродуктивного поведения как фактор поддержания внутри- и межвидового разнообразия сообщества листоверток (Lepidoptera: Tortricidae)

В результате проделанной работы впервые фактологически обоснована значимость репродуктивного поведения как целостной системы, формирующей внутри- и межвидовое разнообразие сообществ листоверток, определяемой комплексом взаимодействующих генетических, морфологических, биохимических, этологических факторов на разных уровнях организации материи, направленной на оставление жизнеспособного потомства и реализуемой в определенных условиях окружающей среды.

Для листоверток, в том числе представителей трибы Archipini, можно выделить два направления эволюционных изменений в системе репродуктивного поведения. Первое направление – это формирование полиморфизма репродуктивного аппарата. Полиморфизм как явление внутривидового уровня подтверждается отсутствием значимых различий в последовательностях мтДНК у имаго разных фенотипов. Второе направление – усложнение химического сигнала. У ряда видов произошла параллельная эволюция в формировании полиморфизма и усложнении феромонного сигнала. В наиболее законченном виде это представлено у всеядной листовертки.

В пределах общей изменчивости признаков, характеризующих вид как особую единицу, выделенные особенности полиморфизма репродуктивного аппарата имеют особое значение. Во-первых, они имеют определенное физиологическое значение, т.к. зубцы на эдеагусе и кутикулярные выросты на антруме необходимы для спаривания, работая по принципу ключ-замок. Во-вторых, гены, отвечающие за фенотипическое проявление признаков, связаны с комплексом генов, ответственных за процессы репродукции. Таким образом, фенотипы, выделяемые на основании особенностей репродуктивного аппарата, являются не только маркерами в изменчивости структуры вида по ареалу и стациям, но и маркерами, позволяющими анализировать степень разнокачественности популяции в процессах репродукции и исследовать механизмы формирования и поддержания биологического разнообразия на внутривидовом уровне.

Для листоверток основной механизм поддержания внутривидового разнообразия в системе репродуктивного поведения основан на хемокоммуникации. Поэтому, например, в пределах нормы реакции в выделении самками и восприятии самцами компонентов полового феромона и половой активности имаго выявлена дискретность характеристик полового поведения, как у отдельных особей, так и у фенотипов, как особых единиц популяции.

Особи одного вида различаются по стратегии адаптации в гетерогенной окружающей среде. У полиморфного вида различия в адаптациях связаны с определенными фенотипами, которые являются маркерами специализированной и генерализованной стратегий адаптаций, в том числе в процессе репродуктивного поведения. Например, фенотипы «А» и «Б» самцов всеядной листовертки маркируют насекомых-специалистов, фенотип «АБ» - генералистов. На популяционном уровне важную роль в поддержании разнообразия играет буферная система, существующая за счет большого количества насекомых-генералистов, которые могут быть основными «расселителями». При распространении бабочек на новые территории им важно найти особь противоположного пола, поэтому и восприятие феромона самцами фенотипа «АБ» более простое, чем у представителей двух других фенотипов.

Репродуктивное поведение самок включает не только привлечение самцов, но и поиск кормовых растений, подходящих для потомства, и процесс откладки яиц. При расселении самки откладывают яйца на разные виды кормовых растений. Фенооблик популяции зависит от питания определенным кормовым растением, в том числе и от биохимического изменения качества корма в течение сезона. Трофические связи между насекомыми-фитофагами и их потенциальным кормовым растением являются одним из главных факторов, влияющих на жизнедеятельность и отдельных особей, и целой популяции. Питание на определенном кормовом растении влияет на морфологию некоторых органов, связанных с репродуктивным поведением. В результате меняется количество сенсилл на антеннах имаго, размерность клеток феромонной железы. Питание гусениц определенным кормовым растением влияет и на биологические характеристики, в том числе на изменение массы куколок, скорость развития, меняя, таким образом, количество диапаузирующих гусениц. Насекомые с более специализированным питанием труднее переходят на новый корм. Всеядная листовертка способна расселяться и на стадии гусеницы, поэтому гусеницы менее специализированной части популяции (фенотип «АБ» - генотип Р1Р2) легче переходят на различные корма, чем особи более специализированных генотипов Р1Р1, Р2Р2 (фенотипы «А», «Б», «0»), что можно считать преадаптацией вида к возможным изменениям кормовой базы и окружающей среды.

Феромоны несут три основные биологические функции: на внутривидовом уровне благодаря им осуществляется встреча полов, на видовом уровне происходит видовая изоляция и на биоценотическом уровне формируется структура конкретного сообщества листоверток. Внутривидовая коммуникация между полами основана на тонкой настройке сигнала от самки и восприятии его самцом и связана с наличием микро- и макрокомпонентов. Для видовой изоляции в первую очередь важны макро-, меньше микрокомпоненты, а формирование определенной структуры сообщества листоверток определяется запахом некоторых макрокомпонентов.

Усложнение процесса хемокоммуникации в эволюции листоверток происходило за счет незначительных изменений в механизме биосинтеза феромона и выделения первоначально инактивируемых изомеров. Поэтому эволюционные тенденции в изменении составов феромонов в семействе листоверток шли в направлении уменьшении длины углеродной цепочки и включении транс-изомеров в качестве активных компонентов феромона.

Расширение фенотипической пластичности вида способствовало расширению ареала и обитанию вида в разнообразных стациях. Расширение мест распространения вида усилило роль хемокоммуникации, как «инструмента» межвидового общения в биоценозе и привело к её усложнению. При расселении на новые участки и во время длительного обитания в одном биоценозе вид находится в постоянном взаимодействии с другими видами, занимающими сходные экологические ниши. На видовом уровне половые феромоны листоверток являются составной частью комплекса факторов, которые поддерживают стабильность экосистемы на видовом уровне. Более того, феромоны могут быть важным фактором и играть заметную роль в процессе адаптации вида в самоорганизующейся системе сообщества листоверток. Феромонный фон сообщества листоверток в конкретном биоценозе, создаваемый доминирующим видом, может стимулировать двигательную активность самцов и самок других видов, что для самцов играет положительную роль, а для самок - отрицательную. Только что отродившиеся самки под влиянием феромонного фона разлетаются, либо снижают аттрактивность. У самцов повышается поисковая активность и снижается специфичность восприятия феромона своего вида. В результате этих разнонаправленных процессов, связанных с репродуктивным поведением, поддерживается относительная стабильность сообщества листоверток определенного биоценоза.

Стабильность как качественная определенность биологической системы базируется на внутри- и межвидовом разнообразии. Биологические системы, находящиеся в постоянном движении и развитии, сохраняют определенную форму существования, благодаря существованию ряда внутренних, присущих системе, и внешних механизмов. Одним из наиболее важных внутренних механизмов, определяющих особенности популяции, вида и сообщества является репродуктивное поведение.


Выводы.

  1. Впервые у всеядной, пестрозолотистой и тимофеечной листоверток исследован полиморфизм, связанный с морфологией репродуктивной системы. Всеядная листовертка при внешнем половом диморфизме по строению полового аппарата может быть дифференцирована на 4 фенотипа у самцов (А, Б, АБ, 0) и 4 – у самок (C, L, D, Z).

  2. Ген, контролирующий признак «расположение и количество зубцов на эдеагусе», у самцов всеядной листовертки наследуется по типу моногенного диаллельного расщепления. Гомозиготный, по исследованным аллелям, генотип Р1Р1 морфологически проявляется как фенотип «А», генотип Р2Р2 – как фенотипы «Б» и «0», гетерозиготный генотип Р1Р2 как фенотип «АБ». У самок фенотипическое проявление признака «вырост антрума» связано с полигенным наследованием.

  3. Изменчивость в составе полового феромона у листоверток в панмиксической популяции определяется отношением микрокомпонентов феромона (цис- и транс-11-тетрадеценолов) к макрокомпонентам (цис- и транс-11-тетрадеценилацетатам) и зависит от генотипа самцов родительского поколения. В феромоне самок дочернего поколения от самцов фенотипа «АБ» доля микрокомпонентов выше, чем в потомстве самцов фенотипа «Б».

  4. Фенотипическое разнообразие популяции полиморфного вида листоверток определяется различиями в половом поведении особей разных фенотипов. Самцы фенотипа «Б» активнее привлекаются аттрактантом, содержащим 0,5% цис-11-тетрадеценола, самцы фенотипа «А» - содержащим до 20% транс-11-тетрадеценола. Для самцов фенотипа «АБ» различия в привлекательности на все варианты аттрактантов не значительны.

  5. Самцы разных фенотипов в норме обладают разной половой активностью – наиболее активны самцы фенотипа «Б», наименее – самцы фенотипа «А». Насекомые одного генотипа (Р2Р2), но разного фенотипа (фенотипы «Б» и «0»), реагируют на различные соотношения микрокомпонентов феромона, снижая внутрифенотипическую конкуренцию за самок.

  6. Формирование родительских пар из особей одной кладки приводит к снижению успеха спаривания даже у наиболее активных самцов фенотипа «Б». Близкородственное скрещивание меняет соотношение микрокомпонентов феромона, увеличивая долю транс-11-тетрадеценола у самок дочернего поколения от самцов фенотипов «Б» и «АБ».

  7. Самцы полиморфного вида характеризуются разной жизненной стратегией, в том числе по особенностям восприятия запаха компонентов феромона: гомозиготные фенотипы («А», «Б», «0») маркируют насекомых-специалистов, гетерозиготный («АБ») – насекомых-генералистов.

  8. Феромонный фон усиливает двигательную активность имаго, в связи с чем является фактором поддержания видового разнообразия сообщества листоверток. Степень влияния феромонного фона на активность самцов и самок листоверток зависит от плотности популяции, гетерогенности территории и явления краевого эффекта.

  9. Самки способны воспринимать запах полового феромона самок другого вида в первые сутки после отрождения. Самцы активизируют поисковое поведение самок своего вида под влиянием запаха макрокомпонентов феромонов доминирующих видов сообщества.

  10. Эволюционные изменения в составе феромонов направлены на уменьшение длины углеродной цепочки от 16-ти к 12-ти членной и увеличении доли транс-изомерных соединений.

  11. Кормовое растение личинки определяет особенности морфологии сенсорного аппарата, пищеварительного и репродуктивного органов, массу куколки, сроки развития и другие биологические характеристики, что отражается на фенотипическом составе популяции.


1   2   3   4   5

Похожие:

Репродуктивное поведение, полиморфизм и хемокоммуникация как факторы поддержания разнообразия в семействе листоверток (lepidoptera : tortricidae) iconДоклад по зоопсихологии на тему: «Репродуктивное поведение животных»
Размножение важнейший биологический процесс, обеспечивающий поддержание и увеличение численности вида, возможность его расселения...
Репродуктивное поведение, полиморфизм и хемокоммуникация как факторы поддержания разнообразия в семействе листоверток (lepidoptera : tortricidae) iconПолиморфизм ДНК микобактерий, вызывающих неспецифические туберкулиновые реакции у сельскохозяйственных животных 16. 00. 03 ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология
Полиморфизм ДНК микобактерий, вызывающих неспецифические туберкулиновые реакции у сельскохозяйственных животных
Репродуктивное поведение, полиморфизм и хемокоммуникация как факторы поддержания разнообразия в семействе листоверток (lepidoptera : tortricidae) iconГенетический полиморфизм гена-онкосупрессора р53 и функционально связанных с ним генов ccr5 и xrcc1 при раке легкого
Генетический полиморфизм гена-онкосупрессора р53 и функционально связанных с ним генов ccr5 и xrcc1
Репродуктивное поведение, полиморфизм и хемокоммуникация как факторы поддержания разнообразия в семействе листоверток (lepidoptera : tortricidae) iconРеферат по курсу “охрана окружающей среды” Тема: “проблемы охраны животного мира”
Поэтому необдуманное поведение человеческого общества в природных экосистемах напоминает поведение слона в посудной лавке лишь с...
Репродуктивное поведение, полиморфизм и хемокоммуникация как факторы поддержания разнообразия в семействе листоверток (lepidoptera : tortricidae) iconИммунофизиологические механизмы поддержания гомеостаза организма в условиях воздействия стрессорных факторов среды обитания
Работа выполнена на кафедре экологии Нижегородского государственного университета им. Н. И. Лобачевского
Репродуктивное поведение, полиморфизм и хемокоммуникация как факторы поддержания разнообразия в семействе листоверток (lepidoptera : tortricidae) iconБурыкина Марина Юрьевна Сазонов Сергей Николаевич Зависимое поведение: причины, механизмы, пути преодоления
Бурыкина М. Ю. Сазонов С. Н. / Зависимое поведение. Причины, механизмы, пути преодоления / Под общ ред. М. Ю. Бурыкиной. Брянск:...
Репродуктивное поведение, полиморфизм и хемокоммуникация как факторы поддержания разнообразия в семействе листоверток (lepidoptera : tortricidae) iconБулавоусые чешуекрылые (lepidoptera: hesperioidea, papilionoidea) среднего приамурья
Охватывают всю территорию Восточноазиатской области. В составе
Репродуктивное поведение, полиморфизм и хемокоммуникация как факторы поддержания разнообразия в семействе листоверток (lepidoptera : tortricidae) iconЭколого-фаунистический обзор чешуекрылых ( Lepidoptera ) Верхней Волги
Защита диссертации состоится 10 февраля 2009 г в 14 часов на заседании Диссертационного совета д 002. 223. 01 при Зоологическом институте...
Репродуктивное поведение, полиморфизм и хемокоммуникация как факторы поддержания разнообразия в семействе листоверток (lepidoptera : tortricidae) iconДоклад по территориальному планированию мо «джидинский район»
Обеспечение доступного разнообразия мер кратковременного и длительного отдыха населения
Репродуктивное поведение, полиморфизм и хемокоммуникация как факторы поддержания разнообразия в семействе листоверток (lepidoptera : tortricidae) iconПрограмма развития ООН в туркменистане туркменистан
I. общий обзор состояния биологического разнообразия туркменистана, тенденций и факторов угроз
Разместите кнопку на своём сайте:
поделись


База данных защищена авторским правом ©docs.podelise.ru 2012
обратиться к администрации
ЖивоДокументы
Главная страница