Репродуктивное поведение, полиморфизм и хемокоммуникация как факторы поддержания разнообразия в семействе листоверток (lepidoptera : tortricidae)

НазваниеРепродуктивное поведение, полиморфизм и хемокоммуникация как факторы поддержания разнообразия в семействе листоверток (lepidoptera : tortricidae)
страница3/5
САФОНКИН АНДРЕЙ ФЕЛИКСОВИЧ
Дата конвертации21.05.2013
Размер0,71 Mb.
ТипАвтореферат
1   2   3   4   5
Глава 4. Кормовое растение - фактор, модифицирующий систему репродуктивного поведения листоверток.

Влияние кормового растения на морфологию феромонной железы. Влияние кормового растения на насекомое-фитофага значимо и влияет на морфологию, биологию особей и экологию популяций (Papaj, 2000; Tucić et al., 1991). Однако результаты исследований по изучению влияния кормового растения на репродукцию и состав феромона, приводимые в работах разных авторов, противоречивы и требуют дополнительных исследований и уточнений.

В эксперименте гусениц всеядной листовертки выкармливали на растениях яблони, сирени, сливы, груши и смородины. Наибольшие различия в объеме ядер клеток феромонных желез (tфакт>tтеор, р= 0,04) получены между самками, развивавшихся на сливе (68,6±7,0 мкм2) и сирени (90,3±4,1 мкм2). Предполагается, что изменение размеров ядер коррелирует с интенсивностью биосинтеза (Иванович и др., 1991). Действительно, уменьшение размерных показателей ядер клеток феромонной железы коррелировало с уменьшением количества привлекаемых самками самцов (13,3±8,2 самцов на самку со сливы, 30,1±5,2 с яблони и 42,1±11,9 с сирени (F=4,18; d.f.=2, 37; р<0,05).

Т.о., после питания некоторым кормом меняется размер ядер клеток феромонной железы и, соответственно, репродуктивный успех самок.

Влияние кормового растения на морфологию сенсорного аппарата листоверток. Известно, что у насекомых-фитофагов существуют различия в выборе определенного растения, связанные с сенсорной чувствительностью (Kogan, 1976). В исследованиях на тлях (Bernays et al., 2000) и саранчовых (Chapman, Lee, 1991) прослежена связь различий в питании и плотности популяции с количеством целоконических и коротких трихоидных сенсилл. На антеннах всеядной листовертки общее число сенсилл на членике у самцов, в отличие от самок, увеличивается при увеличении массы куколок (r=0,49, р=0,01). У самок, в отличие от самцов, не меняется численность целоконических, уменьшается число коротких трихоидных сенсилл в ряду яблоня (34,8±1,2) - смородина - сирень - слива (28,1±1,2) (t=3,9, d.f.=11, p=0,003). Тенденция к уменьшению базиконических и ушковидных сенсилл первого типа, отмечена у самок, развивавшихся на смородине (Сафонкин и др., 2004).

Было проанализировано соотношение разных типов сенсилл между фенотипами самцов «Б» и «АБ» и самок дочернего поколения, являющихся потомками от самцов-родителей тех же фенотипов. Самки от самцов фенотипа «Б» названы как самки (Б), от самцов фенотипа «АБ» – самки (АБ) (Триселёва, Сафонкин, 2006).

Однофакторный анализ показал, что фактор – генотип самца – имеет влияние на общее количество сенсилл на членике у самок (F1= 3,54, р=0,003) и самцов (F1= 3,56, р=0,004) в том числе на количество коротких трихоидных сенсилл у самцов, развивавшихся на сирени (F1=3,1, р=0,045).

У самок при развитии на сирени обнаружились различия между фенотипами (АБ) и (Б) в количестве коротких трихоидных сенсилл. При этом, также как и у самцов фенотипа Б, у самок (Б) их среднее количество на одном членике (27,61±0,94) достоверно меньше (р=0,0), чем у особей (АБ) (32,8±0,84). Были выявлены различия в ушковидных сенсиллах первого типа. Количество этих сенсилл, напротив, было выше у самок (Б) (4,12±0,15) по сравнению с самками (АБ) (2,59±0,13).

Сигналы от коротких трихоидных сенсилл необходимы для удерживания самок на той пище, которой питались гусеницы (Den Otter, 1980). У самок всеядной листовертки на некоторых растениях уменьшается количество коротких трихоидных сенсилл. Это один из возможных механизмов преодоления стрессовой ситуации после питания «менее ценным» кормовым растением, когда самкам необходимо разлетаться в поисках более подходящего для откладки яиц растения. Различия в количестве сенсилл у самцов и самок разных фенотипов подтверждают реализацию стратегий "специалист" и "генералист" при расселении и поиске растений, оптимальных для дочернего поколения.

Влияние качества кормового растения на процессы развития всеядной листовертки. У любого полифага, при всей его многоядности, широта диеты особей более узкая, чем в целом для популяции (Fox, Morrow, 1981). В экспериментах с всеядной листоверткой отмечено достоверное (р=0,01) замедление развития преимагинальных стадий на 4-5 дней на груше и яблоне, в отличие от сирени (Сафонкин, 2000). Пересадка гусениц II – III возраста на новую кормовую культуру, моделирующая возможное расселение гусениц в природе, либо удлиняла (слива-яблоня, на 7 дней), либо укорачивала (яблоня-смородина, на 6 дней) время личиночного развития. Удлинение развития в течение лета может совпасть по времени с переходом через критическую длину дня, после которой индуцируется диапауза (Заславский, 1978; Bonnemaison, 1977). В экспериментах на всеядной листовертке, как и других поливольтинных видах (Шаров, Сафонкин, 1980), отмечена летняя личиночная диапауза в период развития второго поколения. Гусеницы III возраста во второй половине лета остаются в листьях, но практически не питаются, а на зимовку уходят осенью. Эта диапауза является факультативной, поэтому регулируется совместным действием фотопериода, температуры и питанием гусениц в I-II возрастах. До наступления летней диапаузы сезонное изменение качества листьев либо аналогичный этому переход на новый корм синхронизирует сроки окукливания и, соответственно, отрождения имаго.

Репродуктивные стратегии самок листоверток трибы Archipini. Репродуктивная система самок листоверток характеризуется единым планом строения (Musgrave, 1937), но общая плодовитость самок зависит от репродуктивной стратегии. К- либо К/r- стратегия характерна для моновольтинных видов самок пестрозолотистой, розанной и боярышниковой листоверток (табл. 5). Самки откладывают мало яиц, которые проходят период зимней диапаузы. Поскольку откладка зимующих яиц требует от самок больших энергетических затрат, связанных с выделением защитной белковой оболочки вокруг яиц, размер кладок не велик. Для дымчатой листовертки характерен переход к зимовке диапаузирующих гусениц первого возраста.

В отличие от выше рассмотренных видов, для всеядной листовертки характерна «классическая» r-стратегия, характеризующаяся откладкой большого количества (с оптимумом в 300-600) яиц, в которых сразу начинается процесс эмбриогенеза (табл. 5).

На репродуктивную стратегию самок поливольтинного вида влияют сроки развития генерации. Так, для всеядной листовертки характерна достоверная разница по средней массе куколок между первым и вторым поколениями (tфакт.> tтеор., р<0,001). Общая плодовитость самок с разных растений коррелирует с массой куколки (r=88,4%; d.f.=6; p=0,004).


Таблица 5. Особенности репродуктивной стратегии самок листоверток трибы Archipini

Вид

Стратегия

Количество зрелых яиц в самке

Общая плодови­тость

Зимняя диапауза

Количество поколений

Archips rosana (L.)

К/r-отбор

67,0±4,3

≈100

На стадии яйца

Одно

A. xylos-

teana (L.)

К/r-отбор

40,2±9,2

≈100

На стадии яйца

Одно

A. cratae-

gana (Hbn.)

К-отбор

36,7±4,4

≈40

На стадии яйца

Одно

A.podana

(Hbn.)

r-отбор

244,2±30,2

≈300-600

Гусеница III возраста

Два-три

Choristoneura diversana (Hbn.)

К/r-отбор

36,2±3,1

≈ 90

Гусеница I возраста

Одно


Таким образом, в отличие от моновольтинных видов, всеядная листовертка, имея несколько генераций в сезоне, сильнее подвержена влиянию кормового растения на скорость развития гусениц и плодовитость самок.

Влияние кормового растения на фенооблик популяции полиморфного вида. У всеядной листовертки были исследованы изменения в структуре популяции, возникающие в связи с питанием гусениц на «непрогнозируемом» ими кормовом растении.

Показатели внутрипопуляционного разнообразия (µ) и доли редких форм (h) выявили среди кормовых растений виды с разной степенью пригодности для развития листоверток весеннего и летнего поколений. В первом поколении разнообразие фенотипов, например на сливе, относительно меньше (1,99±0,76), чем во втором (3,76±0,20). На смородине разнообразие фенотипов после зимовки гусениц выше (µ = 3,90±0,30 в весеннем и 1,20±0,50 в летнем поколении). Степень подготовленности конкретной гусеницы к переживанию неблагоприятных условий во многом определяется питанием определенным кормовым растением. Двухфакторный анализ показал, что, хотя до 80% фенотипической изменчивости зависят от генетической изменчивости (h2) (F=10,58, d.f.= 6, 24, p=0,0), на модификационную изменчивость, зависящую от питания гусениц, приходится до 4% (F=7,34, d.f.=4, 24, p=0,0007). Следовательно, фенотипический состав популяции может зависеть и от питания гусениц на том или ином растении.

Адаптационные возможности фенотипов на разных кормовых растениях. Фенотипы у всеядной листовертки являются маркерами степени различий в адаптационных возможностях особей. Критерием адаптационных различий была выбрана масса куколок, которая в значительной мере обеспечивает репродуктивный потенциал имаго.


Рис. 9. Средняя масса куколок самцов всеядной листовертки, фенотипов А, Б, АБ в весеннем (1) и летнем (2) п
* ** **

* ** **
околениях (в мг; Х±Sх по всем растениям в эксперименте и выборочно на яблоне – смородине). * : ** - достоверность различий р < 0,05.


Эксперимент был основан на изучении зависимости массы куколки определенного фенотипа после питания гусеницы на конкретном виде кормового растения. Для этого гусениц из индивидуальных кладок от родительских пар определенных фенотипов рассаживали на все виды растений, используемые в эксперименте, создавая эффект «неопределенности» питания в дочернем поколении.


А Б АБ
Большие различия по массе куколок после питания гусениц на разных растениях отмечены для самцов насекомых-специалистов «А» и «Б» (генотипы Р1Р1 и Р2Р2), особенно в летнем поколении (рис. 9). Для насекомых фенотипа «АБ» (гетерозиготный генотип Р1Р2), использующих генерализованную стратегию адаптации, характерны средние показатели по массе куколок. Следовательно, адаптационные возможности насекомых специализированных фенотипов сильнее зависят от качества кормового растения.

Как было показано выше, на уровне хемокоммуникационного канала у всеядной листовертки фенотипы «А» и «Б» являются маркерами "специалистов", а фенотип «АБ» -"генералистов". Отмеченные различия по массе куколок при питании гусениц на разных растениях подтверждают этот вывод.

Следовательно, растения являются фактором модификационной изменчивости. При питании на определенном кормовом растении, меняется морфология сенсорной, пищеварительной и репродуктивной систем органов, длительность развития преимагинальных стадий и плодовитость самок, в результате чего модифицируется внутривидовое разнообразие полиморфного вида.


Глава 5. Репродуктивное поведение, феромонный фон и видовое разнообразие сообщества листоверток

В природном биоценозе особи находятся во взаимоотношения с другими видами насекомых, в том числе и с теми, которые осуществляют свое репродуктивное поведение на основе аналогичных химических соединений. В работах приводятся противоречивые данные по способности самок ощущать запах феромона собственного вида. У некоторых видов антенна самок откликается на стимуляцию запахом феромона (Скиркявичус, 1988), у других – нет (Hansson, 1995). На Choristoneura fumiferana (Clem.) было показано усиление двигательной активности самок под влиянием феромона своего вида (Sanders, 1987). Возможное влияние запаха иного вида на репродуктивное поведение самок не изучалось.

Влияние феромонного фона на половое поведение самок листоверток. Межвидовые отношения у розанной и пестрозолотистой листоверток были изучены в плодовых садах степного отделения Никитского ботанического сада (Крым) и яблоневых садах Московской области (Safonkin, 1998). Показано, что половые феромоны самок (или отдельные компоненты феромона) одного вида влияют на половое поведение самок другого вида, вследствие восприятия ими запаха феромона. В экспериментах по изучению взаимовлияния феромонов при совместном содержании розанной и пестрозолотистой листоверток отмечено 2-35 кратное уменьшение количества привлеченных самцов самками этих видов. Обнаружено, что время восприимчивости самок к запаху феромона иного вида, лежит в пределах до 24 часов после отрождения их из куколок.

Обилие этих видов в биоценозе также сказывается на репродуктивной активности самок. При высокой плотности обоих видов молодые самки розанной листовертки привлекли самцов в 4 раза меньше (t факт >tтеор, р= 0,01), чем самки возрастом около суток. При низком обилии исследуемых видов аттрактивность самок этого вида практически не уменьшается. Отрицательное влияние на привлечении самцов при взаимодействии самок двух видов сильнее проявляется у пестрозолотистой листовертки. При высоком обилии аттрактивность однодневных самок розанной листовертки снижается в 1,7 раза, пестрозолотистой – в 6,5 раз (t факт >tтеор, р= 0,01).

В проведенных нами экспериментах отмечена тенденция к снижению отрицательного влияния запаха феромона при визуальном контакте самок, т.е. содержании розанной и пестрозолотистой листоверток в одном садке. Контактирующие между собой молодые самки двух видов привлекли в 2 раза больше самцов (розанная – 14,0±7,99, пестрозолотистая – 2,0±1,46), чем выставленные в спаренных садках (7,22±2,47 и 0,67±0,44, соответственно).

Возраст самок влияет и на синхронизацию процесса выделения феромона самками двух видов во время их репродуктивной активности. Для самок, возраст которых был более 12 часов, помещенных в один садок (или спаренные садки в одной ловушке) корреляция в привлечении самцов составляет от -0.53 до -0.68. Коэффициент детерминации (dxy) составил от 25% до 50%, что свидетельствует о значительном влиянии феромона в процессе подавления репродуктивного поведения имаго. Для молодых самок, выставленных в эксперимент сразу после отрождения, корреляции становятся положительными: от 0.33 до 0.56. Следовательно, самки даже разных видов в группе ориентируются на синхронное выделение феромона. Синхронное выделение феромона у самок одного вида снижает энергетические затраты имаго при привлечении самцов, что важно на популяционном уровне. Синхронизация выделения феромонов самками разных видов, несмотря на большее взаимное подавление привлекательности, свидетельствует об общебиологической значимости эффекта группы в репродуктивном поведении чешуекрылых.

Как показано выше, при одновременном выделении феромонов близкородственными видами происходит ингибирование аттрактивности самок. Поэтому, в связи с необходимостью сохранения нормального полового поведения особей, на запахи феромонов, присутствующих в биоценозе, могут реагировать не только самцы, но и самки. Лабораторные эксперименты показали, что поведенческий ответ молодых самок на запах феромона выражался в большей подвижности и уменьшении времени нахождения в позе призывной активности (Сафонкин, 1991). В естественных условиях запах феромона стимулирует самок к разлету из мест отрождения, особенно при повышении плотности. Ограничение передвижения приводит к снижению аттрактивности бабочек. Однако прямые контакты самок играют положительную роль, снижая степень взаимного подавления аттрактивности. Плотность популяции влияет и на активность самцов. При повышении плотности популяции и в конце массового лёта видоспецифичность восприятия самок самцами понижается. Так, самцы розанной листовертки в конце массового лёта залетали в ловушки с самками пестрозолотистой листовертки в 6 раз чаще, чем в контрольные, без самок. Снижение уровня видоспецифичности восприятия запаха полового феромона является одним из механизмов поиска конспецифичной самки в непредсказуемых условиях среды.

Влияние феромонного фона на половое поведение самцов листоверток. Изучение сезонной динамики численности и суточной динамики половой активности 90 видов листоверток в плодовых садах показало, что лёт многих видов перекрывается (Сафонкин, 1989). Поэтому сезонные и суточные циклы лёта не могут обеспечивать полную предкопуляционную репродуктивную изоляцию, особенно для массовых видов, обитающих в одном биотопе. Например, половая активность самцов яблонной плодожорки начиналась до захода солнца, через час наступал пик активности. Половая активность самцов всеядной листовертки начиналась после захода солнца и достигала своего максимума через 2 часа. Лёт самцов ивовой кривоусой листовертки также начинался после захода солнца. Таким образом, эти виды одновременно активны в течение трех - четырех часов после захода солнца.

Обзор литературы по изучению роли половых феромонов в репродуктивной изоляции насекомых приведен в работе Р.Т. Карде (Cardé, 1987). Известно несколько типов влияния дополнительных соединений на аттрактивность синтетических смесей, в том числе ингибирование и синергизм. Например, Dichrorampha plumbana Sc. и D. petiverella L., обитают на одних и тех же растениях. D. plumbana летит на цис-9-/транс-9-ДДА, самцы же D. petiverella абсолютно не реагируют на эти вещества, но хорошо привлекаются трехкомпонентной смесью цис-9-/ транс-9-ДДА : транс-11-ТДА в пропорции 0,5 : 0,5 : 2,0 по 4,5±1,1 самца/ловушку и одним транс-11-ТДА по 3,3±0,7 самца в ловушку (Сафонкин, Булеза, 1988). Эти составы не привлекли ни одного самца D. plumbana. Следовательно, вещество транс-11-ТДА, являясь макрокомпонентом феромона D. petiverella, одновременно несет функцию ингибитора аттрактивности для самцов D. plumbana. То есть ингибирующий эффект определенного компонента может быть главным фактором предкопуляционной изоляции, как показано и для других групп чешуекрылых (Quero, Baker, 1999). Биологическое значение эффекта синергизма компонентов феромонов на поведение имаго других видов в естественном биоценозе не изучено.

Нами было показано, что в стабильном биоценозе половое поведение самцов доминирующих видов листоверток, осуществляющих репродуктивное поведение в течение одного и того же времени и не конкурирующих за пищу, мало или совсем не ингибируется феромоном другого вида. Феромонный фон, создаваемый запахом макрокомпонентов феромонов доминирующих видов, может даже стимулировать половое поведение особей других видов в поисках самок (Сафонкин, 1988).

В плодовых садах с помощью ловушек с аналогами феромонов было проведено исследование влияния феромонного фона на поисковую активность самцов яблонной плодожорки, всеядной и ивовой кривоусой листоверток (Safonkin, 1993).

Эксперименты показали полное отсутствие привлечения самцов ивовой кривоусой листовертки в ловушки, в которые были одновременно помещены капсулы с аттрактантами для этого вида и всеядной листовертки. При этом аттрактивность самцов всеядной листовертки не уменьшалась.




Рис. 10. Усиление поисковой активности (по количеству отловленных ловушками имаго) самцов всеядной листовертки под действием запаха аттрактанта для яблонной плодожорки, транс-8,транс -10-ДДА. Варианты опыта цис-11-/транс-11-ТДА 63:37, 1 мг и транс-8,транс -10-ДДА, 1 мг в капсулах как: 1) смесь в одной капсуле; 2) капсулы плотно соединены; 3) капсулы на расстоянии 3-5 см в одной ловушке; 4) аттрактанты в отдельных, но соединенных ловушках; 5) ловушка с аттрактантом всеядной листовертки и капсулой с аттрактантом яблонной плодожорки на расстоянии 50 см; 6) то же на расстоянии 100 см. По оси ординат – количество привлеченных в ловушки самцов всеядной листовертки в % от контроля (100%) – уловов самцов ловушками с аттрактантом для всеядной листовертки.


Неоднозначные эффекты отмечены при взаимодействии феромонов яблонной плодожорки и всеядной листовертки. На близком расстоянии между капсулами с синтетическими аналогами половых феромонов был отмечен эффект усиления поисковой активности. При выставлении на расстоянии 50-100 см – эффект ингибирования (рис. 10). Коэффициент dxy показывает, что для некоторых вариантов эксперимента имеется более чем 50% вероятность увеличения количества отловленных бабочек всеядной листовертки, когда плотность популяции яблонной плодожорки возрастает. В некоторых случаях зависимость отлова бабочек от плотности популяции другого вида достоверно (tr факт.>tr теор., p< 0,05) подтверждала факт их взаимовлияния. В одном модельном ряду, где корреляция составляла в среднем -0,51±0,35, были большие различия в количестве отловленных самцов между учетными точками. При пересчете корреляций для тех ловушек, где плотность бабочек была более 20 на ловушку, корреляция между числом отловленных самцов яблонной плодожорки и всеядной листовертки составляла 0,99±0,66 (tr факт.>tr теор., p= 0,001).

Увеличение обилия всеядной листовертки и яблонной плодожорки не приводит к усилению конкуренции. Более того, одновременное воздействие гусениц этих видов на плоды и листовую поверхность снижает защитные реакции деревьев, что облегчает процесс питания на таких субстратах (Barbara et al., 1994). Как было показано выше, при одновременном наличии в воздухе запахов феромонов яблонной плодожорки и всеядной листовертки, увеличение активности показано только для самцов всеядной листовертки. Это связано с тем, что репродуктивная активность яблонной плодожорки начинается еще до захода солнца, когда самцы еще не сталкиваются с запахом феромона всеядной листовертки. В противоположность этому, самцы всеядной листовертки уже в начале суточной половой активности могут чувствовать запах феромона яблонной плодожорки. Поскольку активность самцов начинается раньше призывного полового поведения самок, ответ на любой, но постоянно присутствующий в биоценозе запах класса аттрактантов стимулирует самцов к более раннему поиску, что позволяет им быстрее найти самок своего вида.

В дочернем поколении количество потомков от самки ограничивается числом отложенных ею яиц, в то время как количество потомков от самца зависит от того, сколько самок он оплодотворил. Таким образом, самки становятся лимитирующим фактором, что может лежать в основе рассмотренного выше явления повышения половой активности самцов. Способность части самцов одной популяции усиливать поисковую активность под влиянием запаха феромона иного вида, дает им преимущество перед другими особями той же популяции, ведущими поиск самок только под воздействием видоспецифичного запаха. Следовательно, макрокомпоненты феромона могут быть значимым фактором влияния на видовое разнообразие сообщества листоверток.


1   2   3   4   5

Похожие:

Репродуктивное поведение, полиморфизм и хемокоммуникация как факторы поддержания разнообразия в семействе листоверток (lepidoptera : tortricidae) iconДоклад по зоопсихологии на тему: «Репродуктивное поведение животных»
Размножение важнейший биологический процесс, обеспечивающий поддержание и увеличение численности вида, возможность его расселения...
Репродуктивное поведение, полиморфизм и хемокоммуникация как факторы поддержания разнообразия в семействе листоверток (lepidoptera : tortricidae) iconПолиморфизм ДНК микобактерий, вызывающих неспецифические туберкулиновые реакции у сельскохозяйственных животных 16. 00. 03 ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология
Полиморфизм ДНК микобактерий, вызывающих неспецифические туберкулиновые реакции у сельскохозяйственных животных
Репродуктивное поведение, полиморфизм и хемокоммуникация как факторы поддержания разнообразия в семействе листоверток (lepidoptera : tortricidae) iconГенетический полиморфизм гена-онкосупрессора р53 и функционально связанных с ним генов ccr5 и xrcc1 при раке легкого
Генетический полиморфизм гена-онкосупрессора р53 и функционально связанных с ним генов ccr5 и xrcc1
Репродуктивное поведение, полиморфизм и хемокоммуникация как факторы поддержания разнообразия в семействе листоверток (lepidoptera : tortricidae) iconРеферат по курсу “охрана окружающей среды” Тема: “проблемы охраны животного мира”
Поэтому необдуманное поведение человеческого общества в природных экосистемах напоминает поведение слона в посудной лавке лишь с...
Репродуктивное поведение, полиморфизм и хемокоммуникация как факторы поддержания разнообразия в семействе листоверток (lepidoptera : tortricidae) iconИммунофизиологические механизмы поддержания гомеостаза организма в условиях воздействия стрессорных факторов среды обитания
Работа выполнена на кафедре экологии Нижегородского государственного университета им. Н. И. Лобачевского
Репродуктивное поведение, полиморфизм и хемокоммуникация как факторы поддержания разнообразия в семействе листоверток (lepidoptera : tortricidae) iconБурыкина Марина Юрьевна Сазонов Сергей Николаевич Зависимое поведение: причины, механизмы, пути преодоления
Бурыкина М. Ю. Сазонов С. Н. / Зависимое поведение. Причины, механизмы, пути преодоления / Под общ ред. М. Ю. Бурыкиной. Брянск:...
Репродуктивное поведение, полиморфизм и хемокоммуникация как факторы поддержания разнообразия в семействе листоверток (lepidoptera : tortricidae) iconБулавоусые чешуекрылые (lepidoptera: hesperioidea, papilionoidea) среднего приамурья
Охватывают всю территорию Восточноазиатской области. В составе
Репродуктивное поведение, полиморфизм и хемокоммуникация как факторы поддержания разнообразия в семействе листоверток (lepidoptera : tortricidae) iconЭколого-фаунистический обзор чешуекрылых ( Lepidoptera ) Верхней Волги
Защита диссертации состоится 10 февраля 2009 г в 14 часов на заседании Диссертационного совета д 002. 223. 01 при Зоологическом институте...
Репродуктивное поведение, полиморфизм и хемокоммуникация как факторы поддержания разнообразия в семействе листоверток (lepidoptera : tortricidae) iconДоклад по территориальному планированию мо «джидинский район»
Обеспечение доступного разнообразия мер кратковременного и длительного отдыха населения
Репродуктивное поведение, полиморфизм и хемокоммуникация как факторы поддержания разнообразия в семействе листоверток (lepidoptera : tortricidae) iconПрограмма развития ООН в туркменистане туркменистан
I. общий обзор состояния биологического разнообразия туркменистана, тенденций и факторов угроз
Разместите кнопку на своём сайте:
поделись


База данных защищена авторским правом ©docs.podelise.ru 2012
обратиться к администрации
ЖивоДокументы
Главная страница