Репродуктивное поведение, полиморфизм и хемокоммуникация как факторы поддержания разнообразия в семействе листоверток (lepidoptera : tortricidae)

НазваниеРепродуктивное поведение, полиморфизм и хемокоммуникация как факторы поддержания разнообразия в семействе листоверток (lepidoptera : tortricidae)
страница2/5
САФОНКИН АНДРЕЙ ФЕЛИКСОВИЧ
Дата конвертации21.05.2013
Размер0,71 Mb.
ТипАвтореферат
1   2   3   4   5
подтвердили данное предположение (табл. 3). Суммарная численность выборок потомства от самцов каждого фенотипа и размещение по классам предполагают практически 100%-ную вероятность того, что там, где в родительской паре были самцы фенотипов «А» либо «Б», в их потомстве представлены как свои фенотипы, так и промежуточный фенотип «АБ». В потомстве самцов «АБ» представлены особи трех фенотипов. Только в потомстве самцов «Б» был отмечен самец фенотипа «0».

В потомстве самок всех четырех анализируемых фенотипов представлены три основных фенотипа самцов. Это свидетельствует об отсутствии прямой связи между фенотипами самцов и самок. Тем не менее, отмечено увеличение доли самцов «Б» в потомстве самок фенотипа «D» в отличие от потомства других самок. Фенотип самцов «Б» выступает в данном случае как антагонист остальным фенотипам, уменьшая их долю в потомстве. Тест χ2 демонстрирует достоверное сходство соотношений фенотипа «Б» и остальных фенотипов в потомстве самок «С», «L», «Z» (χ2 ≤ 1,45; d.f. = 1; р > 0,20), а также высоко достоверное отличие доли фенотипа «Б» в потомстве самок фенотипа «D» от таковой у других самок (χ 2 ≥ 9,42; d.f. = 1; р < 0,002).

На примере наследования цветовых форм у куколок, цвета глаз имаго у ряда низших чешуекрылых было показано, что гены, ответственные за исследуемые признаки, могут располагаться как в аутосоме, так и половой хромосоме (Robinson, 1971).


Таблица 3. Наследуемость морфологических признаков в дочернем поколении по родительским фенотипам самцов и самок всеядной листовертки

Родительское поколение*

Дочернее поколение, % (численность имаго**)

Фенотип самцов

А

Б

АБ

0

А (6)

65.38 (17)

0

34.62 (9)

0

Б (4)

0

85.11 (40)

12.77 (6)

2.12 (1)

АБ (18)

30.43 (35)

8.70 (10)

60.87 (70)

0




Фенотип самцов/самок

А/С

Б/L

АБ/D

0/Z

C (15)

31.69 (45)

44.36 (59)

26.06 (37)

18.05 (24)

41.55 (59)

27.28 (37)

0.70 (1)

9.77 (13)

L(6)

37.5 (6)

46.66 (7)

12.5 (2)

26,27 (4)

50.0 (8)

26.67 (4)

0

0

D(3)

13.33 (2)

66.67 (2)

60.0 (9)

0

26.67 (4)

0

0

33.33. (1)

Z(4)

23.53 (4)

37.04 (10)

11.76 (2)

51.85 (14)

64.71 (11)

11.11. (3)

0

0

* В скобках -число родительских пар.

** В скобках - число потомков данного типа скрещивания.


Характер распределения фенотипов потомков у всеядной листовертки от индивидуальных скрещиваний свидетельствует о расположении гена, контролирующего данный признак, в одной из аутосомных групп сцепления. При сцеплении признака с половыми хромосомами, в потомстве от скрещенного гомозиготного самца (ZZ) с гемизиготной самкой (ZW) любого генотипа, можно было бы обнаружить только один генотип. Это не соответствует результатам скрещиваний, так же как и присутствие в потомстве гетерозиготных особей самцов всех трех фенотипов.

Итак, морфологический критерий определенного фенотипа самцов - зубец на эдеагусе - контролируется одним геном с двумя аллелями, расположенным в аутосомной группе сцепления. При этом признак "отсутствие зубцов" (0) соответствует признаку "зубец "Б", т.е. является крайним проявлением невыраженности данной структуры в фенотипе. Для самок фенотипическое проявление признака «вырост антрума» связано с полигенным наследованием. Полученные результаты показывают, что выбранные признаки соответствуют критерию фена (Яблоков, 1987) и, следовательно, являются маркерами для изучения внутрипопуляционной изменчивости.

Внутривидовое разнообразие всеядной листовертки по ареалу, стациям и времени массового лёта. Ф.Г. Добжанским было высказано предположение, что существует взаимосвязь между изменчивостью и числом занимаемых ниш особями одной популяции (Dobzhansky, 1951). На Mytilus edulis (L.) (Сергиевский и др., 1997), Aedes caspius caspius (Pall.) (Ивницкий и др., 1984), Callosobruchus chinensis (L.) (George, Verma, 1997) показана связь фенотипической изменчивости и различий в экологических характеристиках.

Для всеядной листовертки, как полиморфного вида, было предположено существование аналогичной зависимости (Сафонкин, 1989). Для характеристики популяции информативно использовать изменчивость индекса отношения количества особей фенотипа «Б» к бабочкам фенотипа «А». Существует клинальная изменчивость индекса по ареалу. В Брестской области соотношение особей фенотипа «Б» к особям фенотипа «А» составило 0,02, в Закарпатской и Московской областях до 1,0, а на юго-западе в Крыму и Зардобском районе Азербайджана до 36,0. Относительно высокое обилие самцов фенотипа «АБ» отмечено в центре ареала.










Рис. 5. Значение индекса Б/А и среднее обилие самцов в условиях смешанного сада (Ботанический сад МГУ) (вертикальные линии Х±Sx).


Различия в структуре популяции листовертки по индексу Б/А проанализированы для разных стаций на небольшой территории. Так как для Ботанического сада МГУ характерны стации с разными культурами, индекс Б/А сильно менялся в зависимости от места расположения ловушек (рис. 5). В целом структура популяции на разных плодовых культурах, расположенных на небольшой территории, соответствовала тому, что наблюдалось для тех же плодовых культур, занимающих большие пространства.

Гетерогенность в распределении особей разных фенотипов была отмечена и на территории с одной кормовой культурой – яблонями. В плодовом саду отмечены микростации, где в течение нескольких лет преобладали самцы фенотипа «Б». Внутри них индекс Б/А достоверно (Fфакт. > Fтеор., р =0,05) превышал таковой по ловушкам, расположенным вокруг очага. Были отмечены микростации, где преобладали самцы фенотипа «А». Концепция адаптивной стратегии постулирует, что в пределах одного вида могут быть как группы особей «генералистов», так и группы особей «специалистов» (Сергиевский, 1988; Via, 1990). Степень специализации насекомых разных фенотипов можно предположить, основываясь на дискретности или равномерности распределения особей по территории. По данному критерию у всеядной листовертки фенотипы «А» и «Б» маркируют особей-специалистов, а фенотип «АБ» – особей-генералистов, поскольку самцы последнего наиболее равномерно распределены по территории.

Хотя самцы всеядной листовертки несколько различаются по своим адаптационным возможностям, общее увеличение обилия вида происходит за счет увеличения абсолютной численности самцов всех фенотипов. При возрастании обилия увеличивается конкуренция за обладание самками. Расчет коэффициент детерминации (dyx= -0,95, р<0,01) по уловам в модельном саду показал, что с вероятностью 80% увеличение численности бабочек фенотипа «А» отрицательно влияло на количество особей фенотипа «АБ» в той же учетной точке. В садах наибольшую силу влияния оказывала плотность особей «АБ» (dxy,z = -0,9, р<0,05), и только в местах с преобладанием фенотипа «А» при низкой плотности популяции сильнее влияло обилие самцов этого фенотипа (dxy,z = -0,84, р<0,01).

Обнаружено, что положительная корреляция наблюдается только между обилием самцов «Б» и «0» (r=0,38, р=0,03). Отрицательная корреляция - между количеством самцов «Б» или «0», с одной стороны, и «АБ» или «А» - с другой (r= -0,71, р=0,0). Эти результаты не зависят от общего обилия самцов в исследуемых сборах. На основании анализа коэффициента детерминации и корреляции обилия самцов разных фенотипов по ареалу для всеядной листовертки нами было предположено, что ген, ответственный за проявление морфологического признака «количество зубцов на эдеагусе», связан с комплексом генов, ответственных за половое поведение самцов.

У насекомых преобладают три группы мотиваций – выбор оптимальных условий обитания, поиск пищи, поиск полового партнера (Плеханов, Купрессова, 1984). Для имаго листоверток, т.к. они не питаются, основная жизнедеятельность заключается в поиске полового партнера. Поэтому, из всех возможных факторов биохимического уровня мы выбрали наиболее важные для репродуктивного поведения листоверток, обеспечивающие хемокоммуникацию особей – феромоны. Поскольку увеличение доли бабочек фенотипа «Б» в уловах возникало вследствие уменьшения доли особей остальных фенотипов, было предположено, что существуют микрокомпоненты феромона, влияющие на привлечение самцов фенотипа «Б».

Роль поведенческих актов в репродуктивном поведении чешуекрылых. Особенности хемокоммуникации самцов разных фенотипов всеядной листовертки. Известно, что самцы листоверток способны привлекаться более широким кругом соединений класса аттрактантов, доз и соотношений входящих изомеров по сравнению с выделяемыми самками (Frerot et al., 1982). Самцы всеядной листовертки реагируют на аттрактанты, в котором соотношение макрокомпонентов цис-/транс-ТДА варьирует от 4:1 до 1:4. В уловах на все варианты синтетических аттрактантов можно обнаружить самцов любого фенотипа. Наблюдения показали, что микрокомпоненты, а именно цис-11- и транс-11-ТДол, играют положительную роль в аттрактивности самцов всеядной листовертки (Сафонкин, Быков, 1995).


Рис. 6. Количество самцов всеядной листовертки, отловленных ловушками с различными составами и девственными самками (по результатам экспериментов 1993-1996 гг.). По оси абсцисс – варианты опыта: 1 – макрокомпоненты цис-11/транс-11-ТДА 63:37, 1 мг; 2 – макрокомпоненты 1 мг + цис -11-ТДол, 0,05 мг; 3 - макрокомпоненты 1 мг + транс -11-ТДол, 0,05 мг; 4 - макрокомпоненты 1 мг + микрокомпоненты цис-11: транс-11-ТДол 63:37, 0,05 мг; 5 – контроль - девственные самки; вертикальные линии Хср±Sср; по оси ординат – количество самцов на ловушку за учет.


Количество самцов, реагирующих на трехкомпонентный аттрактант, содержащий микрокомпонент - цис-11-ТДол, на порядок превышает количество самцов, привлеченных на двухкомпонентный аттрактант, состоящий из цис-11-/транс-11-ТДА (рис. 6, ст. 1) и сопоставимо с уловистостью самок (рис. 6, ст. 2 и 5). В два раза хуже привлекла смесь с добавлением цис-11-/транс-11-ТДол, еще хуже добавка одного транс-11-ТДол (рис. 6, ст. 4 и 3). Однако, при изучении привлекательности разных составов аттрактанта для имаго, были выявлены некоторые различия в аттрактивности самцов разных фенотипов. Для самцов фенотипа «Б» наиболее привлекательным был аттрактант, где количество цис-спирта в смеси составляло 0,5% (рис. 7). В отличие от привлечения самцов фенотипа «Б», лёт самцов фенотипа «0» в ловушки отмечен при более высоких дозах спирта в аттрактанте, не меньше чем на 3 - 5% цис-11-ТДол в смеси.

Самцы фенотипа «А», также лучше реагируют на более высокое содержание спирта, причем увеличение доли цис-11-ТДола не превышает количество самцов, летящих на аттрактант, состоящий только из макрокомпонентов. Доля самцов фенотипа «А» с 25% до 50% в уловах повышается с увеличением количества транс-11-ТДола в аттрактанте от 0,5 до 20%. Для самцов фенотипа «АБ» различия в уловистости ловушек с разными аттрактантами менее выражены.


Рис. 7. Изменчивость в аттрактивности самцов всеядной листовертки 4-х фенотипов при разных количествах цис-11-ТДола в смеси. По оси абсцисс – количество цис-изомера спирта (в мг) в 3-, 4-х компонентных аттрактантах к 1 мг макрокомпонентов; по оси ординат - % самцов разных фенотипов в уловах.


По критерию привлекательности самцов к разным составам синтетического аттрактанта можно предположить степень специализации особей всеядной листовертки разных фенотипов. Самцы фенотипов «А» и «Б» относятся к насекомым-специалистам, поскольку они хорошо реагируют на 3 или 4-компонентные аттрактанты с преимущественным содержанием одного из микрокомпонентов. Самцы фенотипа «АБ» - к насекомым-генералистам, одинаково хорошо привлекаемых аттрактантом, состоящим как из двух, так и из 3-4 компонентов.

Проведенные наблюдения за половым поведением самцов всеядной листовертки около капсулы с синтетическим аттрактантом, расположенной на открытой поверхности, выявили уровень сходства и различий между поведением самцов при восприятии ими запаха разных микрокомпонентов феромона. Аттрактант с добавкой транс-спирта, хотя и привлек 80% бабочек от общего количества прилетевших на аттрактант с добавкой цис-изомера спирта, менял характер близкодистанционного полового поведения самцов, являясь менее "приспособленным" соединением для предкопуляционной фазы поведения.

Таким образом, в пределах нормы реакции на феромон, фенотипы маркируют самцов, различающихся по восприятию соотношений микрокомпонентов.

Роль биохимической изменчивости состава феромона в репродуктивном поведении листоверток. Известно существование различий в составе половых феромонов у листоверток (Frerot et al., 1979) и совок (Лебедева и др., 2002) по ареалу. Для Ostrinia nubilalis (Hbn.) было показано, что продуцирование феромона определенного состава у самок из разных популяций не связано с поведенческим ответом на эти смеси самцов (Roelofs et al., 2002). Для ряда видов показана низкая изменчивость в составе феромонов в пределах одной популяции (Lacey, Sanders, 1992), поскольку важным условием существования такой изменчивости считается отсутствие селективного пресса против широкого восприятия самцами запахов (Barrer et al., 1987).




Рис. 8. Хроматограмма состава полового феромона всеядной листовертки от самок из панмиксической лабораторной популяции (а) и в дочернем поколении после инбридинга (б). TDA – тетрадеценилацетат, TDol – тетрадеценол, Z, E – цис- и транс-изомеры соответствующих компонентов. По оси абсцисс – время удерживания вещества, по оси ординат – сила сигнала.


Анализ компонентного состава феромона, собранного над девственными самками всеядной листовертки, показал наличие макрокомпонентов: цис-11-тетрадеценилацетатов (цис-11-ТДА) и транс-11-тетрадеценилацетатов (транс-11-ТДА) и микрокомпонентов: цис-11-тетрадеценолов (цис-11-ТДол) и транс-11-тетрадеценолов (транс-11-ТДол) (Сафонкин, Триселева, 2003; Сафонкин, Быков, 2006) (рис.8).

Было отмечено, что соотношение цис-11- и транс-11-ТДА меняется по годам наблюдений, но достаточно стабильно между вариантами эксперимента одного года. Соотношение цис-11- и транс-11-ТДол значительно варьировало не только по годам, но и в каждом варианте опыта, отражая степень индивидуальных различий.

Эксперименты показали, что через генотип самцов передается наследственная информация о соотношении компонентов феромона у самок дочернего поколения, поскольку в потомстве самца-родителя фенотипа «АБ» (генотип Р1Р2) доля микрокомпонентов в феромоне самок больше, чем в потомстве самцов фенотипа «Б» (генотип Р2Р2) (табл. 4).

Был проанализирован феромон от самок, полученных в результате инбридинга (табл. 4, данные 2005 г.). Анализ выявил снижение доли спирта в феромоне самок дочернего поколения от самцов фенотипа «АБ». Кроме того, если в феромоне самок, взятых из панмиксической лабораторной популяции, преобладал цис-11-ТДол, то при инбридинге увеличилось количество транс-11-ТДА и, соответственно, возросла доля транс-11-ТДол (табл. 4, рис. 8).


Таблица 4. Состав феромона самок дочернего поколения всеядной листовертки от самцов разных фенотипов

Фенотип самца-родителя, *

Соотношение изомеров, %

транс -11-ТДол

цис-11-ТДол

транс-11-ТДА

цис-11-ТДА

Микро: макрокомпоненты

2002 г.**

Б (1; 4)

-

100

≈ 45

≈ 55

2.8

2003 г.

АБ (1; 3)

18.7

81.3

38.0

63.0

18.9

Б (2; 8)

25.7

74.3

37.2

62.8

4.48±

0.49

2005 г.

АБ (1; 7)

≈ 90

≈ 10

50.1

49.9

3.3

Б (2; 9)

≈ 90

≈ 10

64.8

35.2

1.58±

0.13

Б (1; 6)

≈ 90

≈ 10

72.8

27.2

8.4

*- В скобках указано число повторностей и общее число самок в опыте.

**- По методу анализа цис- и транс- изомеры ацетатов и спиртов не разделены.


У другого исследованного вида - дымчатой листовертки (Choristoneura diversana), в феромоне самок выявлены только макрокомпоненты цис- и транс-изомеры тетрадеценаля (ТДАль). Феромоны содержали от 8,1 до 11,9% транс-ТДАль, что отражает степень индивидуальной изменчивости. Не обнаружено достоверных различий в компонентном составе феромона от самок, собранных в садах, расположенных на расстоянии 10 км.

Таким образом, разнокачественность феромонного сигнала в панмиксической популяции по соотношению макрокомпонентов варьирует у отдельных самок в пределах нормы реакции, а доля микрокомпонентов зависит от генотипа самца-родителя. При инбридинге у самок дочернего поколения меняет соотношение цис- и транс-изомеров макро- и микрокомпонентов феромона.

Репродуктивная активность имаго всеядной листовертки. Репродуктивная активность, определяемая как успех спаривания (по наличию сперматофора в копулятивной сумке самки) у имаго разных фенотипов различается (Сафонкин, 2000). Способность самцов всеядной листовертки фенотипа «А» к спариванию с самками ниже, чем у самцов других фенотипов. Самцы «Б» обладают повышенной половой активностью. Количество успешных спариваний имаго фенотипа «Б» по отношению к неоплодотворенным самкам составляет 2,6, в то время как у «АБ» - 1,9, у «А» - только 0,6. Оценка методом χ 2 наблюдаемых различий по сопоставлению соотношения оплодотворенных и неоплодотворенных самок в скрещиваниях показала достоверное преимущество в спариваниях особей фенотипов «Б» и «АБ» по сравнению с фенотипом «А» (χ 2 ≥4.07; d.f. = 1; р ≤0.05). Самцы фенотипа «Б» в два- три раза активнее спариваются с самками фенотипов «L» и «D», чем с самками фенотипа «С».

В отличие от самцов и самок, взятых из разных линий лабораторной культуры, успех спаривания между особями внутри одной линии резко снижен. Оценка соответствия успеха скрещивания между особями разных линий и внутри одной линии по критерию χ2 показывает различие как в целом между успешными и неуспешными спариваниями особей в двух вариантах эксперимента, так и для самцов фенотипа «Б» (χ2 ≥ 7,61, d.f.=1, p<0,01). Изменения в соотношении цис-11- транс-11-изомеров феромона и активности полового поведения имеют значение на популяционном уровне. Если происходит близкородственное скрещивание, у особей дочернего поколения повышается уровень гомозиготности. В феромоне самок дочернего поколения от самцов фенотипа «Б» и «АБ» увеличивается доля транс-спирта. Такие самки в природном биоценозе начинают привлекать преимущественно самцов фенотипа «А», что в целом повышает долю гетерозиготных особей в следующем поколении.

Следовательно, у всеядной листовертки аллели Р1 и Р2, ответственные за фенотипическое проявление исследуемого признака у самцов, являются не только маркерами разного уровня максимальной чувствительности к наличию цис-11- или транс-11-тетрадеценола в половом феромоне, но и различий в половой активности самцов при спаривании.


1   2   3   4   5

Похожие:

Репродуктивное поведение, полиморфизм и хемокоммуникация как факторы поддержания разнообразия в семействе листоверток (lepidoptera : tortricidae) iconДоклад по зоопсихологии на тему: «Репродуктивное поведение животных»
Размножение важнейший биологический процесс, обеспечивающий поддержание и увеличение численности вида, возможность его расселения...
Репродуктивное поведение, полиморфизм и хемокоммуникация как факторы поддержания разнообразия в семействе листоверток (lepidoptera : tortricidae) iconПолиморфизм ДНК микобактерий, вызывающих неспецифические туберкулиновые реакции у сельскохозяйственных животных 16. 00. 03 ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология
Полиморфизм ДНК микобактерий, вызывающих неспецифические туберкулиновые реакции у сельскохозяйственных животных
Репродуктивное поведение, полиморфизм и хемокоммуникация как факторы поддержания разнообразия в семействе листоверток (lepidoptera : tortricidae) iconГенетический полиморфизм гена-онкосупрессора р53 и функционально связанных с ним генов ccr5 и xrcc1 при раке легкого
Генетический полиморфизм гена-онкосупрессора р53 и функционально связанных с ним генов ccr5 и xrcc1
Репродуктивное поведение, полиморфизм и хемокоммуникация как факторы поддержания разнообразия в семействе листоверток (lepidoptera : tortricidae) iconРеферат по курсу “охрана окружающей среды” Тема: “проблемы охраны животного мира”
Поэтому необдуманное поведение человеческого общества в природных экосистемах напоминает поведение слона в посудной лавке лишь с...
Репродуктивное поведение, полиморфизм и хемокоммуникация как факторы поддержания разнообразия в семействе листоверток (lepidoptera : tortricidae) iconИммунофизиологические механизмы поддержания гомеостаза организма в условиях воздействия стрессорных факторов среды обитания
Работа выполнена на кафедре экологии Нижегородского государственного университета им. Н. И. Лобачевского
Репродуктивное поведение, полиморфизм и хемокоммуникация как факторы поддержания разнообразия в семействе листоверток (lepidoptera : tortricidae) iconБурыкина Марина Юрьевна Сазонов Сергей Николаевич Зависимое поведение: причины, механизмы, пути преодоления
Бурыкина М. Ю. Сазонов С. Н. / Зависимое поведение. Причины, механизмы, пути преодоления / Под общ ред. М. Ю. Бурыкиной. Брянск:...
Репродуктивное поведение, полиморфизм и хемокоммуникация как факторы поддержания разнообразия в семействе листоверток (lepidoptera : tortricidae) iconБулавоусые чешуекрылые (lepidoptera: hesperioidea, papilionoidea) среднего приамурья
Охватывают всю территорию Восточноазиатской области. В составе
Репродуктивное поведение, полиморфизм и хемокоммуникация как факторы поддержания разнообразия в семействе листоверток (lepidoptera : tortricidae) iconЭколого-фаунистический обзор чешуекрылых ( Lepidoptera ) Верхней Волги
Защита диссертации состоится 10 февраля 2009 г в 14 часов на заседании Диссертационного совета д 002. 223. 01 при Зоологическом институте...
Репродуктивное поведение, полиморфизм и хемокоммуникация как факторы поддержания разнообразия в семействе листоверток (lepidoptera : tortricidae) iconДоклад по территориальному планированию мо «джидинский район»
Обеспечение доступного разнообразия мер кратковременного и длительного отдыха населения
Репродуктивное поведение, полиморфизм и хемокоммуникация как факторы поддержания разнообразия в семействе листоверток (lepidoptera : tortricidae) iconПрограмма развития ООН в туркменистане туркменистан
I. общий обзор состояния биологического разнообразия туркменистана, тенденций и факторов угроз
Разместите кнопку на своём сайте:
поделись


База данных защищена авторским правом ©docs.podelise.ru 2012
обратиться к администрации
ЖивоДокументы
Главная страница